植物学中，托叶与叶片、叶柄共同构成植物叶器官的三大基本部分。托叶的主要作用是保护生长组织，但在部分植物中也会衍生出防御、攀援、光合作用等其他功能。在现生植物中，托叶主要见于被子植物，约四分之一的被子植物物种具有托叶；部分真蕨类，如合囊蕨、紫萁和桫椤，也存在托叶结构。因此，托叶这一器官极有可能在被子植物出现之前就已演化出来。然而，由于托叶在化石中难以与叶片区分，其化石记录极其稀少，导致托叶的起源和早期演化一直缺乏清晰认识。
近日，中国科学院南京地质古生物研究所研究员王军、副研究员周卫明等，联合中国科学院华南植物园、捷克西波西米亚博物馆以及美国斯坦福大学组成国际研究团队，通过对“植物庞贝城”的研究，在托叶的起源和早期演化上取得重要进展。研究基于内蒙古乌达煤田约2.98亿年前火山灰快速埋藏的化石森林，首次在晚古生代辉木科植物中确认存在真正意义上的托叶结构，为托叶在晚古生代的出现提供了关键化石证据。相关成果发表于 Springe Nature旗下期刊BMC Biology。
研究团队系统检查多年来采集的辉木科化石，从中筛选出149块具特殊叶状结构的标本并开展对比分析。结果显示，这些结构具有三级羽状分枝，羽轴具维管组织，表面覆舌状鳞毛，与石松类与苔藓类均不相同。更重要的是，这些结构稳定着生于辉木叶柄基部、紧邻茎干出叶处（图1），与现生合囊蕨托叶在对生、具维管组织、表面具鳞毛等特征上高度一致（图2）。研究确认，该结构与现代合囊蕨的托叶属于同源器官，明确推翻“辉木科不具托叶”的传统认识，并将托叶的演化历史向前推进至晚古生代。
化石证据显示，辉木科托叶可包裹拳卷幼叶（图3），具明确的幼叶保护功能，与现代合囊蕨相似。然而标本叶轴和鳞毛上均未见气孔，提示其尚未演化出光合能力。部分托叶叶轴末端存在延伸生长构造，显示具分生组织，这为营养繁殖提供潜在可能性（图4）。研究推测，辉木科托叶或已具有、或正处于获得营养繁殖能力的演化阶段，这一性状可能与其在晚古生代湿地森林中的生态优势地位相关，为理解古植物群落竞争与扩散策略提供新的解释可能。
该研究表明辉木科可能为已知最早演化出现代托叶结构的维管植物类群，为托叶的早期演化与器官同源关系提供了实证基础。王军研究团队近年来对辉木科植物一系列生理、生态方面的研究，如茎干生长发育模式、繁殖器官多样性和孢子囊开裂散播机制，以及当前托叶器官的革新出现与多型功能，都极大地推动了我们对于这一远古树蕨类群的了解（图5）。
本研究由国家自然科学基金、中国科学院青年创新促进会、海勃湾博物馆展陈等项目联合资助。
相关论文信息：Zhou W.M.*, Sun W.J., Wang T., Li D.D., Pšenička J., Hill C., Boyce C.K., Wang J.*, 2025, Earliest evolution of stipules among vascular plants documented in the late Paleozoic stem group of Marattiales. BMC Biology, 23, 357. https://doi.org/10.1186/s12915-025-02462-x.
图1 辉木科植物托叶的生长位置（A–E）和形态解剖特征（F–J）
图2 现代合囊蕨Angiopteris的对生托叶和拳卷幼叶
图3 一系列精美标本展示辉木科植物托叶保护拳卷幼叶
图4 辉木科托叶叶轴顶端的“延伸生长”结构
图5 辉木科植物托叶复原图（杨定华绘）
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