科研进展
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华南埃迪卡拉系陡山沱组生物地层学研究取得新进展历经漫长演化和极端气候考验，到了新元古代大冰期之后的埃迪卡拉纪，真核生物终于迎来了全球范围的辐射，这一辐射事件始于埃迪卡拉纪早期刺饰疑源类以及微体多细胞藻类的出现和演化。已有的化石证据表明，埃迪卡拉纪的真核生物辐射事件一直延续到寒武纪大爆发。然而关于最早的刺饰疑源类何时出现、如何变得多样化、如何最终在海洋生态系统中占据一席之地等问题仍然缺乏详尽的解答，这些问题归类总结便是地质历史时期第一次真核生物全球大辐射是如何开始。
历经漫长演化和极端气候考验，到了新元古代大冰期之后的埃迪卡拉纪，真核生物终于迎来了全球范围的辐射，这一辐射事件始于埃迪卡拉纪早期刺饰疑源类以及微体多细胞藻类的出现和演化。已有的化石证据表明，埃迪卡拉纪的真核生物辐射事件一直延续到寒武纪大爆发。然而关于最早的刺饰疑源类何时出现、如何变得多样化、如何最终在海洋生态系统中占据一席之地等问题仍然缺乏详尽的解答，这些问题归类总结便是地质历史时期第一次真核生物全球大辐射是如何开始。
针对以上的问题，中国科学院南京地质古生物研究所早期生命研究团队成员与美国弗吉尼亚理工大学的合作者对记录了埃迪卡拉纪刺饰疑源类早期演化过程的华南陡山沱组进行了长期系统的研究，其中一项工作于近日发表在《前寒武纪研究》（Precambrian Research）上。
该研究基于对三峡地区3条剖面陡山沱组1547枚具刺疑源类标本的观察分析，共鉴定出24属69种，识别出2个新属、6个新种、5个未定种和3个新的形态类型；并基于高精度的定量数据讨论了陡山沱组具刺疑源类的时空分布特征以及对埃迪卡拉系生物地层学的影响。研究发现华南埃迪卡拉纪疑源类的首现层位与燧石结核的最低层位重合，且疑源类在其首现层位就具有相当高的多样性，暗示了它们很可能早已出现，尽管缺少合适的条件被矿化保存。这一发现说明，来自三峡地区陡山沱组二段底部首层燧石结核中刺饰疑源类的首现位置可能并非当前正在寻找的埃迪卡拉系第二阶底界标志的最佳候选。
首现层位之上，在九龙湾剖面盖帽白云岩之上20米之内的地层中共有多达21种刺饰疑源类出现，超过该剖面二段全部刺饰疑源类种数的一半（65.6%）。结合已发表的旋回地层学研究，这意味着仅仅在埃迪卡拉纪最初的一千万年内，刺饰疑源类发生了快速演化并已经具有了非常高的多样性。同时，本研究还整合了过去发表的大量剖面资料，指出过去使用“复合剖面”进行生物地层学研究存在的问题，并提出在华南具有较高生物地层学潜力的若干分子。
本研究得到科技部、国家自然科学基金、中国科学院战略性先导专项B类以及美国自然科学基金的资助。
论文相关信息：Ouyang, Q., Zhou, C., Xiao, S., Guan, C., Chen, Z., Yuan, X., Sun, Y., 2021. Distribution of Ediacaran acanthomorphic acritarchs in the lower Doushantuo Formation of the Yangtze Gorges area, South China: Evolutionary and stratigraphic implications. Precambrian Research 353, 106005. https://doi.org/10.1016/j.precamres.2020.106005.112021-01 -
古海洋学研究揭示南海北部中晚中新世深海“红-绿”韵律沉积机制
现代南海表层/表层水、深层水是由西太平洋进入南海，而中层水则由南海进入西太平洋，从而呈现出特征的“三明治”结构。底栖有孔虫、介形虫等微体古生物的研究为揭示晚第四纪南海深部水团流通状况，提供了大量的古环境信息。然而对更长时间尺度上的深部水团历史、尤其是中新世之前，台湾岛近现代格局形成之前的南海深部水团的历史却了解甚少。
2017年执行的IODP367/368航次在南海北部多个站位钻探中获得了中晚中新世特征的红棕色与绿灰色（“红-绿”）互层的韵律沉积地层，为研究该时期南海底层水体特征及其与西北太平洋水团交换历史提供了重要材料。
为此，中国科学院南京地质古生物研究所李保华研究员与同济大学刘传联教授、金晓波博士等人对位于南海北部3764米水深的U1502站位海底442-497米岩芯沉积物的颜色反射光谱、微体化石、元素地球化学及沉积学进行了详细的分析。研究成果近期发表在《海洋地质》（Marine Geology）上。
古海洋学环境重建的研究表明，沉积物红色来源于与铁锰高含量伴生的自生无定形赤铁矿，而沉积水体中碳酸盐保存相对较好，可能与当时南海底层水垂直流通状况良好有关；而绿灰色沉积形成环境则与底层水垂直流通状况较弱、碳酸盐保存相对较差相对应。研究还认为南海中晚中新世“红-绿”韵律沉积机制是受当时太平洋深层水和南极底层水在冰期间/冰期旋回中的强弱变化所控制。
该研究也为揭示南海形成、演化及其影响提供了关键的古海洋学信息。
该研究得到了中国国家自然科学基金，国家科技重大专项和中国科学院战略性先导专项的支持。
论文相关信息：Jin, Xiaobo, Xu, Juan, Li, Yanli, Qiao, Peijun, Wu, Li, Ling, Cheng, Li, Baohua*, Liu, Chuanlian*, 2020. Origin of the rhythmic reddish-brown and greenish-gray sediments in the abyssal South China Sea：Implications for oceanic circulation in the late Miocene. 430: 106378. https://doi.org/10.1016/j.margeo.2020.106378.072021-01 -
底栖有孔虫揭示1.3Ma以来葡萄牙岸外底层水团特征与地中海溢出流强度演化
德雷克海峡与塔斯马尼亚海道的打开、巴拿马海道与印尼海海道的关闭、直布罗陀海峡的关闭与打开等，这些大洋环流关键通道都影响着全球环流系统格局，并通过水循环影响全球气候系统与环境。自从直布罗陀海峡在晚中新世（距今约500万年前）重新打开后，地中海中深层水团携带大量高温、高盐水（“地中海溢出流”，MOW）如瀑布般泻入大西洋，其主流沿着葡萄牙岸外陆架、陆坡一直向北可延伸至挪威-格陵兰海，促进了北大西洋深层水形成，加强了大西洋经向翻转流、从而贡献于全球温盐环流。
有孔虫群落包含丰富的环境信息，对水体环境变化响应敏锐，而底栖有孔虫对反映大洋底层水团具有明显优势。中国科学院南京地质古生物研究所李保华研究员团队的郭启梅博士与韩国、葡萄牙等国的科学家合作，对综合大洋钻探（IODP）339航次U1391站位1.3Ma以来的沉积物进行了高分辨率分析。通过底栖有孔虫系统古生物学与定量统计研究，结合精确同位素地层年代建立，依据底栖有孔虫特征组合（"Elevated Epibenthos" group）、关键分子Planulina ariminensis和同位素组成变化，揭示了长时间尺度上地中海溢出流的详细演化过程。研究成果发表于近期《第四纪科学评论》（Quaternary Science Reviews）上。
研究结果显示，地中海溢出流以氧同位素1、9-11、和19-21期间等水团加强为特征，尤其在高于现在20米海平面格局的氧同位素11期显著增强。而且以表生种组合为标志的地中海溢出流存在10万年、4万年和2万年的周期性特征。在中更新世气候转型（MPT）期间，底栖有孔虫群落及底层水体响应明显，以MPT之前受4万年周期主控、MPT之后受10万年周期主控为特征。
这种变化反映了地中海溢出流对地球轨道岁差周期基础上斜率周期在中更新世转型的响应。地球轨道参数斜率通过影响全球海平面、东北大西洋水体密度梯度等驱动MOW变化，而岁差则通过影响地中海区气候干湿驱动MOW变化。另外，在冰期/间冰期尺度上，晚更新世底栖有孔虫群落和底栖有孔虫碳同位素变化，揭示了研究区在间冰期、冰期分别受MOW和冰期北大西洋中层水团影响，底层水体通风状况良好；而在冰消期则相对通风较差。
该研究也为揭示上新世以来的地中海海溢出流演化提供了重要证据。
这项工作得到了中国科学院战略性先导专项，国家自然科学基金，现代古生物学和地层学国家重点实验室以国际大洋发现计划的支持。
论文相关信息：
Guo, Qimei*, Li, Baohua*, Voelker, Antje, Kim, Jin-Kyoung, 2020. Mediterranean OutflowWater dynamics across the middle Pleistocene transition based on a 1.3 million-year benthic foraminiferal record off the Portuguese margin. Quaternary Science Reviews, 247: 106567. https://doi.org/10.1016/j.quascirev.2020.106567
Guo, Qimei, Li, Baohua*, Kim, Jin-Kyoung, IODP Expedition 339 Scientists, 2017. Benthic foraminiferal assemblages and bottom water evolution off the Portuguese margin since the Middle Pleistocene. Global and Planetary Change, 150: 94-108. http://dx.doi.org/10.1016/j.gloplacha.2016.11.004072021-01 -
酒泉地区下白垩统综合地层学研究取得新进展
甘肃酒泉-昌马盆地发育连续的下白垩统陆相沉积，并含有丰富的动植物化石，是我国陆相白垩系研究的经典地区之一。该地区下白垩统也是我国石油工业摇篮—玉门油田的主力产油层，为我国早期石油工业做出了重要贡献。然而自上世纪80年代之后，该地区下白垩统古生物学和地层学研究进展缓慢，尚缺乏高精度的地层框架和古生物学综合研究。
鉴于此，中国科学院南京地质古生物研究所现代陆地生态系统起源与早期演化研究团队郑大燃博士、李莎博士与张海春研究员等对酒泉地区下白垩统开展了近十年的地质调查，采集了近万件化石和岩石标本，在生物地层学、年代地层学和地球化学等综合研究基础上，提出了酒泉地区下白垩统新的综合地层对比框架，并探讨了该地区陆地生物演化与环境事件的关联。该研究成果近日在线发表在《地球科学论评》（Earth-Science Reviews）上。
该研究系统梳理了酒泉地区下白垩统已发表的古生物学、地层学、年代学和地球化学等方面研究成果。同时，通过研究课题组所采集的多门类化石，包括双壳类、腹足类、昆虫、叶肢介、介形类、鱼类、鸟类、轮藻和植物大化石等，对前人的研究进行了补充和更新；并着重与冀北-辽西地区的早白垩世生物组合进行对比，结合新的同位素年龄值，提出了酒泉地区下白垩统的生物-年代地层框架。主要结论如下：
（1）确定了酒泉地区下白垩统新民堡群的年代。新民堡群自下而上分为赤金堡组、下沟组和中沟组，赤金堡组可与义县组尖山沟层-九佛堂组下部对比，时代为Aptian早期（124-120 Ma）；下沟组可与九佛堂组上部-沙海组对比，时代为早Aptian晚期-Albian最早期（~120-112 Ma）；中沟组可与辽西阜新组对比，时代为Albian早中期（~112-105 Ma）。
（2）阐述了热河生物群在酒泉地区的分布与迁移。赤金堡组产出热河生物群的典型分子：Ephemeropsis trisetalis昆虫群，Eosestheria-Diestheria 叶肢介组合，Lycoptera鱼类，Margaritifera (Mengyinaia) mengyinensis-Nakamuranaia subrotunda 双壳类组合，Probaicalia vitimensis 腹足动物群和Cypridea-Mongolianella-Darwinula 介形类组合等。这些化石在赤金堡组的发现表明了热河生物群在第二演化阶段到达酒泉地区，这与陈丕基先生（1999）提出的观点基本一致。
（3）分析了酒泉地区早白垩世的火山活动与年代。酒泉地区下沟组顶部地层常夹有玄武岩，在红柳峡地区下沟组地层之上也保存有完好的古火山口。该研究对旱峡沟剖面玄武岩进行定年，获得了112.4 ± 0.3 Ma（Albian最早期）的年龄值。结合酒泉地区火山岩的分布和年代，推断该地区在OAE1a和OAE1b时期发生了多期次火山活动，而红柳峡地区的古火山口可能是当时的火山喷发中心。
（4）关联了重要生物演化与白垩纪大洋缺氧事件。在昌马盆地，OAE1a被认为记录于下沟组，即玉门甘肃鸟动物群产出层位之下，而热河生物群典型分子在此层位已不复存在，表明Aptian早期全球气候变化可能促进了该地区生物群面貌转变。
该研究既是对酒泉地区古生物学和地层学研究的全面回顾，也提出了新的生物-年代地层学框架，为研究该地区的精时古地理学以及探讨陆地生物演化对环境事件的响应奠定了基础。
本研究得到科技部第二次青藏高原科学考察与研究专项、中国科学院战略先导专项、国家自然科学基金委和香港大学基金资助。
论文相关信息：Zheng Daran*, Wang He, Li Sha*, Wang Bo, Jarzembowski E.A., Dong Chong, Fang Yanan, Teng Xiao, Yu Tingting, Yang Lichao, Li Yuling, Zhao Xiangdong, Xue Naihua, Chang Su-Chin*, Zhang Haichun * (2021). Synthesis of a chrono- and biostratigraphical framework for the Lower Cretaceous of Jiuquan, NW China: implications for major evolutionary events. Earth-Science Reviews, 213, 103474. https://doi.org/10.1016/j.earscirev.2020.103474.302020-12 -
地球生物多样性数据库（GBDB）研究取得阶段性进展数据驱动的知识发现是继实验归纳，模型推演，仿真模拟之后的科学研究第四范式，正在逐渐拓展至自然科学研究的各大领域之中。古生物学与地层学的研究注重定性与定量集合，在数据分析与使用方面近年来也呈现逐渐增加的趋势。
数据驱动的知识发现是继实验归纳，模型推演，仿真模拟之后的科学研究第四范式，正在逐渐拓展至自然科学研究的各大领域之中。古生物学与地层学的研究注重定性与定量集合，在数据分析与使用方面近年来也呈现逐渐增加的趋势。
中国科学院南京地质古生物研究所具有自主知识产权的地球生物多样性数据库（Geobiodiversity Database，GBDB）成立于2007年，是一个基于地层剖面的古生物学和地层学的综合数据库。2020年以来，南京古生物所大数据中心团队对GBDB数据进行了整体梳理，全面改版和优化了数据库网站，取得了系列进展。
一是归纳总结GBDB发展历程，梳理优势、不足与独特之处。对数据进行增补关联、剔除冗余、分析和并，实现数据量以互动的、可视化的方式实时展示，并与国内外其他数据库数据联动，开展互补性共建与合作。
二是开发GBDB数据库的移动设备软件，用户可以在电脑、平板电脑和手机端同步查看、搜索、评论GBDB数据。建立了个性化用户系统，用户个人数据可在多个设备端口登陆并保持同步，安卓系统用户可在“应用宝”或通过百度直接搜索“剖面查询”下载安装，iOS操作系统用户在APP Store搜索“剖面查询”下载安装。
三是在GBDB网站上嵌入了多种软件。比如现代与古代经纬度转换软件、化石智能识别软件等，同时向非结构化数据（化石图像等）库进行逐步拓展，GBDB与已经上线的fossil-ontology网站采用单点登录、数据互通、密切关联。
四是开发服务端口方面，将GBDB目前的硬件与软件资源面向研究所开发使用，为用户提供数据分析、高性能运算、数据可视化成图、数据存储备份等服务。
南京古生物所大数据中心2020年已取得五项软件著作权。另外，徐洪河研究员、陈焱森工程师以及天津大学牛志彬博士，对上述内容以及GBDB未来发展等方面撰写了相关文章，已发表在高影响力期刊《地球系统科学数据》（Earth System Science Data）上。
文章相关信息：Xu, H.-H., Niu, Z.-B., and Chen, Y.-S. 2020. A status report on a section-based stratigraphic and palaeontological database – the Geobiodiversity Database, Earth System Science Data, 12, 3443–3452, https://doi.org/10.5194/essd-12-3443-2020.302020-12 -
系统发育基因组学研究证明跳蚤是特化的蝎蛉
近日，中国科学院南京地质古生物研究所蔡晨阳研究员等通过对开源组学数据的挖掘和深入系统发育基因组学分析，确立了吸吻类（长翅目、蚤目和双翅目）内部的系统发育关系，从而揭示跳蚤是一类特化的蝎蛉，并将蚤目降级为长翅目的一个次目（图2）。相关研究成果于2020年12月21日发表于《古昆虫学》（Palaeoentomology）。
蚤目（俗称跳蚤）属于节肢动物门、昆虫纲，是一类体型侧扁，外形高度特化，并严格以吸血为生的全变态昆虫（图1）。跳蚤体型很小，通常体长仅1~3毫米，属于外寄生昆虫，主要以吸食哺乳动物（包括人类）和鸟类的血液为生。
蚤目作为昆虫系统演化树上一个独立分支，得到了许多形态特征（侧扁、无翅、具刺吸式口器、具栉等）和生活习性等证据的支持。然而，跳蚤与其他昆虫目之间的亲缘关系一直是昆虫系统学领域的未解之谜。早在19世纪，有学者根据外部形态认为跳蚤是鞘翅目（甲虫）的近亲；直到20世纪中后期，支序系统学的奠基人Willi Hennig发现跳蚤与长翅目（蝎蛉）和双翅目（苍蝇、蚊蚋等）的关系密切，三者共同构成吸吻类（Antliophora）。
21世纪以来，随着分子系统学和基因组测序技术的发展，跳蚤系统位置的难题依然没有得到解决：基于转录组数据的系统发育分析表明蚤目与长翅目构成姊妹群的关系；而基于一些基因串联的系统学分析发现，跳蚤位于长翅目的内部，与雪蝎蛉科（Boreidae）构成姊妹群的关系。
2012年初，中国科学院南京地质古生物研究所黄迪颖研究团队在《自然》（Nature）杂志报道了产自我国内蒙宁城中侏罗世道虎沟动物群（距今约1.65亿年）和辽宁北票早白垩世热河动物群（约1.25亿年）的多样过渡类型巨型跳蚤，揭示了蚤目的起源与早期演化及其与寄主的关系。跳蚤化石具有很长的刺吸式口器显示了与中生代具长喙的阿纽蝎蛉科（Aneuretopsychidae，可能的裸子植物传粉者）的相似性，从而提出蚤目起源于具长喙的长翅目，而与雪蝎蛉关系较远。
2020年初，南京古生物所王博研究团队在《科学进展》（Science Advances）杂志也报道了白垩纪缅甸琥珀中具长喙的阿纽蝎蛉化石。通过对38个化石类群的54个形态特征的系统发育分析，表明长翅目是多系群，蚤目与双翅目构成姊妹群；并认为阿纽蝎蛉的口器与跳蚤不同，不是蚤目的姊妹群。尽管跳蚤系统位置的研究对理解寄生性行为的起源和确立昆虫分类的体系具有重要意义，但相关系统学研究进展缓慢。
近日，南京古生物所蔡晨阳、黄迪颖研究团队和英国布里斯托大学古生物团队合作，选取了现生吸吻类26个代表物种，包括长翅目所有亚目（新长翅亚目Neomecoptera、小长翅亚目Nannomecoptera和具塞亚目Pistillifera）、蚤目和双翅目，根据此前千种昆虫转录组进化（1KITE）团队测得的转录组数据，调取了1,478个直系同源单拷贝蛋白编码核基因，代表了目前已知最大的吸吻类分子数据矩阵。此外，研究人员还构建了包括29个物种的线粒体基因组与多个基因联合的较小数据矩阵。
通过基因的序列比对、串联等分子系统学分析之后，重点对组学矩阵的氨基酸序列进行了“去噪音”处理，对测序、组装或序列比对过程中形成的噪音位点进行清理，构建出3个新的分子数据矩阵：分别为无噪音矩阵（BMGE -h 0.5）、保守位点矩阵（BMGE -h 0.4）和超保守位点矩阵（BMGE -h 0.3）。结合分子进化模型选择的分析，确定了数据拟合度最佳的模型，证明位点异质模型（CAT模型）明显优于前人使用的位点同质模型（LG模型等）。
研究人员进而利用3种不同的氨基酸进化模型对3个矩阵采用贝叶斯推演（PhloBayes软件，CAT-GTR+G4模型）和最大似然分析（IQ-Tree软件，C20+R4和LG4X+R模型）来构建系统树。所有结果一致表明吸吻类的单系性，并证明蚤目位于长翅目的内部，与现生的小蝎蛉科（Nannochoristidae）构成姊妹群的关系（图3）。通过进一步的近无偏检验（AU test）也强烈支持跳蚤是小蝎蛉科的姊妹群（PAU = 0.9988），而完全否定了跳蚤与雪蝎蛉科或与双翅目之间的姊妹群关系（PAU = 0）。
在形态特征方面，蚤目与现生小蝎蛉科均具有潜在的共有衍征，如口器特征和精泵。现生小蝎蛉口器较特化，具有由上唇形成的食物通道和针状上颚等，与吸食植物流汁相适应；而中生代的阿纽蝎蛉恰好填补了小蝎蛉科向跳蚤过渡的演化缺失环节。由此证明了跳蚤是从吸食植物花蜜的长翅目祖先演化而来，最终成为如今吸食脊椎动物血液的寄生虫。
系统发育基因组学的结果也为当今昆虫系统分类提供重要的参考依据。根据跳蚤位于长翅目内部的系统发育关系，研究人员正式提出蚤目应降级为蚤次目（infraorder）。现生完全变态类昆虫将从11个目减少为10个目，这项研究成果将对现生昆虫系统分类体系具有深远的影响。
相关研究工作得到了中国科学院、国家自然科学基金委和英国皇家学会的资助。
论文信息：Erik Tihelka, Mattia Giacomelli, Diying Huang, Davide Pisani, Philip C. J. Donoghue, Chenyang Cai* (2020) Fleas are parasitic scorpionflies. Palaeoentomology 3(6): 641–653.302020-12 -
华南奥陶纪扬子台地边缘海相红层研究取得新进展
海相红层作为一种特殊的沉积相，在史前地质环境演变的研究方面具有重要的指示意义，正逐渐成为学界关注的热点。相较近岸浅水红层以及大洋深水红层，发育在远岸陆棚的较深水红层的研究较为不足。早–中奥陶世的华南扬子台地边缘发育着一套具有特定时空分布的陆棚较深水碳酸盐岩红层，涉及层位包括紫台组及大湾组部分地区和湄潭组的中部。同时，这一时段也是华南乃至全球奥陶纪生物开始辐射的关键时期。
近期，中国科学院南京地质古生物研究所早古生代研究团队成员栾晓聪博士、张小乐博士、吴荣昌研究员、王光旭副研究员和詹仁斌研究员，与北京大学以及中国科学技术大学的合作者，针对这一套海相红层以发育在湖北松滋响水洞和安徽石台大岭的紫台组地层作为对象，开展了一系列的岩石学、矿物学及地球化学研究。该研究成果发表在SCI期刊《三古》（Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology）上，并收录于同刊专辑VSI28 “Marine oxygenation, deoxygenation and life during the early Paleozoic”。
研究结果显示，在这套海相红层沉积前后，海洋底水氧化还原条件并没有明显波动，反而是陆源的铝、铁等元素含量显示出明显的增加，同时地层沉积速率也在该时期也有较大的增长。这表明，这套以紫红色含泥质瘤状碳酸盐岩为特色的较深水红层发育的诱因应为陆源供给铁元素的增加，而并非是底水突然变得氧化。
此外，或许得益于当时丰富的陆源营养物质，这一时期华南的浮游类生物疑源类、笔石、几丁虫以及底栖生物腕足类等都达到了多样性的高值，说明在奥陶纪生物大辐射的早期，不同板块之间辐射型式的差异性可能与区域地质背景密切相关。
文章信息：Luan, X.C., Zhang, X.L., Wu, R.C., Zhan, R.B., Liu, J.B., Wang, G.X., Zhang, Y.C., 2020. Environmental changes revealed by Lower–Middle Ordovician deeper-water marine red beds from the marginal Yangtze Platform, South China: Links to biodiversification. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2020.110116 (In press)182020-12 -
华南志留系苔藓动物群研究取得进展
作为古生代演化动物群的重要代表之一，苔藓动物的化石可追溯到约4.8亿年前的奥陶纪早期。虽然早奥陶世的苔藓虫还比较少，但他们在中奥陶世快速发展，7目中的6个目到那时都已出现。其中，变口目和隐口目苔藓虫在多样性和生物量方面都处于绝对优势，泡口目和栉口目在此时期却并不繁盛。到了志留纪，环境发生了较大转变，不大适宜苔藓动物的发展，因此苔藓虫种类相对比较贫乏，然而窗孔目中的窗格苔藓虫科和泡口目中的笛苔藓虫科却比较繁盛。我国华南志留系苔藓虫的研究虽然起步较早，但近30年间系统学的相关进展可谓鲜见。
近期，中国科学院南京地质古生物研究所李启剑博士，联合中国地质大学（武汉）、德国Andrej Ernst及Axel Munneck教授等组成科研团队，对黔北渝南交界（桐梓县界碑村附近）的志留系韩家店组地层多次野外科学考察，系统采集韩家店组下部苔藓虫礁及相关沉积物，并展开深入研究。相关成果已于近期在国际期刊《古生物学杂志》（Journal of Paleontology）上在线发表。
通过显微薄片分析，详细报道了礁相沉积物中由8个种组成的苔藓虫动物群。其中，除了笛苔藓虫等较为常见的分子以外，还首次报道并描述了4个新种，包括3个属于变口目的新种及1个属于窗孔目的新种。在这些小型礁体中，苔藓虫的生长形态表现出显著的垂向更替：从底部的枝状苔藓虫占优，逐渐向窗格苔藓虫转变，而顶部则为壳状苔藓虫主导（插图1）。
结合全球同期的苔藓虫数据，通过聚类分析的结果显示，我国华南扬子区兰多维列统特列奇阶的苔藓虫动物群与西伯利亚及美国印第安纳州在分类学组成上有较高的相似性（插图2）。上述新材料和认识也为华南志留系古环境和古地理的进一步探讨提供了更多的依据。
本研究获得了国家自然科学基金、中国科学院战略性先导科技专项和中科院青促会的经费资助。
论文相关信息：Ernst, A., Li, Q.J., Zhang, M., & Munnecke, A. (2020). Bryozoans from the lower Silurian (Telychian) Hanchiatien Formation from southern Chongqing, South China. Journal of Paleontology, 1-16. (DOI: https://doi.org/10.1017/jpa.2020.86).
插图1．黔北渝南交界（桐梓县界碑村附近）的韩家店组下部苔藓虫礁露头情况。（1）风化面显示清晰可见的分枝状苔藓虫Trematopora（比例尺为1厘米）。（2）虚线勾勒出小型礁体的形态（比例尺为2米）。（3）壳状苔藓虫主导的礁核相（比例尺为2厘米）。（4）苔藓虫礁边缘相的特写（比例尺为8厘米）。
插图2．基于动物群组成的聚类分析显示我国华南扬子区兰多维列统特列奇阶的苔藓虫动物群与全球同期其它地区的相似性。
162020-12 -
中国标本见证晚泥盆世生物大灭绝后生物礁复苏演化过程
泥盆纪中晚期发育了显生宙最大的层孔虫-珊瑚礁生态系统，其覆盖面积约是当今生物礁的十倍。伴随晚泥盆世弗拉期与法门期之交（F-F）的Kellwasser和法门末期的Hangenberg生物灭绝事件，层孔虫-珊瑚礁生态系统分别崩溃、消失。之后的密西西比亚纪长期被认为是以微生物礁为主，缺乏后生动物礁发育。目前，关于密西西比亚纪生物礁的复苏演化过程、不同板块生物礁演化过程的对比、后生动物礁的最早复苏时间等问题一直受到科学家们的高度关注。
为此，中国科学院南京地质古生物研究所晚古生代研究团队要乐副研究员，长期与法国图卢兹第三大学生物礁专家Markus Aretz副教授合作，围绕晚泥盆世生物大灭绝与生物礁生态系统演变进行了详细研究，在密西西比亚纪生物礁组成、复苏演化过程等方面取得了系列成果。相关研究成果分别发表在地学领域国际期刊《地球科学评论》（Earth-Science Reviews）、《三古》（Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology）和Geological Journal上。
基于全球晚泥盆世-密西西比亚纪生物礁的系统总结与研究，研究团队揭示了泥盆纪末期后生动物礁消失后，密西西比亚纪后生动物礁复苏经历了三个阶段：（1）杜内期的后生动物礁缺失阶段；（2）维宪早期至早维宪晚期的后生动物礁重建阶段；（3）中维宪晚期的珊瑚礁生态系统繁盛阶段（Yao et al., 2020a）。
同时，为了揭示中国密西西比亚纪生物礁的复苏演化过程与全球是否具有一致性，要乐与国内外合作者还详细研究了甘肃平川大水沟剖面前黑山组叠层石和广西田林甘垌子剖面都安组后生动物-微生物礁。
甘肃平川大水沟叠层石，出露厚度约22.5米，横向分布至少200米。通过菊石、介形虫、孢粉等化石可确定叠层石的时代为杜内早期（相当于国际牙形石带Siphonodella sulcata下部）。叠层石发育纹层状，波状和穹隆状等不同形态。利用微相技术方法显示叠层石主要由泥晶、泥粒、核形石、粉砂和亮晶方解石组成，含有少量粗砂和生物碎屑；发育三种纹层类型：泥晶纹层、颗粒为主的混合纹层和泥晶为主的混合纹层，以及两种纹层堆积形式：重复纹层堆积和交替纹层堆积。叠层石中以颗粒为主和泥晶为主纹层的出现，指示其可能由微生物的粘结、捕获和钙化作用共同形成。由沉积岩相、微相和叠层石形态变化可知，叠层石形成于相对海平面升高阶段，并且因为相对海平面的急剧降低和陆源碎屑输入的增强导致其最终消失（Yao et al., 2020b）。
广西田林甘垌子发育了丰富的后生动物-微生物礁，大小为几米到几十米，具有明显的正向隆起。通过有孔虫化石确定礁体时代为维宪晚期（相当于西欧地区有孔虫带MFZ14-15）。结合野外观察和室内薄片中生物和沉积组分的定量统计，可识别出四种礁体类型：珊瑚礁、珊瑚-微生物-疑问微体化石-苔藓虫礁、珊瑚-微生物-苔藓虫礁和微生物-苔藓虫-珊瑚礁。礁体的造礁生物主要包括丛状复体珊瑚（Diphyphyllum, Siphonodendron）、横板珊瑚（Multithecopora, Syringopora）、泡孔苔藓虫（Fistulipora）和微生物（如Garwoodia, Renalcis）。经过岩相和微相研究显示，礁体中发育丰富的骨架岩和粘结岩，可以与礁翼和礁间的堆积灰岩、颗粒灰岩、泥粒灰岩等区分。礁体及其上下地层中生物和沉积组分的变化指示其形成于相对海平面升高时期，也表明礁体的发育与相对海平面变化密切相关。甘垌子礁体的造礁生物和沉积组成与全球其它板块同时期礁体具有相似的组成，尤其是珊瑚礁的广泛发育（Yao and Aretz, 2020）。
甘肃平川杜内早期叠层石和广西田林维宪晚期珊瑚礁的出现，分别对应了杜内期的后生动物礁缺失阶段和中维宪晚期的珊瑚礁生态系统繁盛阶段，进而反映出晚泥盆世生物大灭绝后，中国的生物礁复苏演化过程与全球具有一致性。
参与上述研究还有南京古生物所晚古团队陈吉涛研究员、祁玉平研究员，英国利兹大学Paul B. Wignall教授，法国里尔第一大学Daniel Vachard教授，南京大学王向东教授、沈树忠教授等。
相关研究得到了国家自然科学基金、中科院战略性先导科技专项（B类）、江苏省自然科学基金和现代古生物学和地层学国家重点实验室的资助。
论文相关信息：
Yao, L.*, Aretz, M., 2020. Upper Visean (Mississippian) metazoan-microbial reefs from Guangxi, South China: Insights regarding into the recovered metazoan reefs reef recovery after the end-Devonian extinction. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 560, 109994.
Yao, L.*, Aretz, M., Wignall, P.B., Chen, J.T., Vachard, D., Qi, Y.P., Shen S.Z., Wang, X.D., 2020a. The longest delay: Re-emergence of coral reef ecosystems after the Late Devonian extinctions. Earth-Science Reviews, 203: 103060.
Yao, L.*, Aretz, M., Chen, J.T., Qi, Y.P., 2020b. Earliest Carboniferous stromatolites from the Qianheishan Formation, Dashuigou section, northwestern China: Implications for microbial proliferation after the end‐Devonian mass extinction. Geological Journal, 55: 3361–3376.142020-12 -
华北地台南缘寒武系第二统磷质腕足类研究进展
化石记录显示在寒武纪早期短短的数千万年内，现生动物界中几乎所有的动物门类就已出现，这一里程碑式的重大生命演化事件，被称为“寒武纪大爆发”。多门类后生动物骨骼化石（又称“小壳化石”，多以磷酸盐化的方式保存于碳酸盐岩中，如梅树村动物群）和特异埋藏软躯体化石（以软躯体形式保存于碎屑岩中，如澄江生物群）则是寒武纪大爆发最为重要的化石证据。
腕足动物作为地质历史上持续时间最长且繁盛至今的若干个为数不多的后生动物门类之一，在寒武纪演化动物群和古生代演化动物群中均扮演着十分重要的角色。根据壳壁矿物成分的差异，腕足动物主要包括磷酸钙质壳的磷质腕足类（舌形贝型亚门）和碳酸钙质壳的钙质腕足类（小嘴贝型亚门和髑髅贝型亚门）。在寒武纪第二世即寒武纪大爆发的主幕，磷质腕足类在碳酸盐岩和碎屑岩中被大量保存。
全球各地已有的化石记录表明，腕足动物尤其是以舌形贝型腕足为主的磷质腕足类在5.2亿年前后（寒武纪第三期）已具有较高的多样性和高度发育的形态分异，同时还出现了少数不同类型的钙质壳腕足动物类。因此，寒武纪第二世磷质腕足类既是开展寒武纪大爆发研究，也是探索腕足类的起源与早期演化所不可或缺的化石材料。此外，磷质腕足类广泛的地理分布显示，其对寒武纪早期不同地区间生物地层对比和生物古地理分区研究也可能具有重要作用。
由于华北地台寒武系底部地层的缺失以及缺乏良好的化石记录，长期以来其寒武纪早期地层古生物研究较为薄弱。虽然华北地台缺失了寒武系第一统，但寒武系第二统在华北地台南缘却有着较为广泛的分布，如辛集组与猴家山组。已经有前人在这套地层中报导过丰富的小壳化石，然而至今有关华北寒武纪早期腕足类的报导却寥寥无几（仅报导过Kutorginasinensis Rong in Lu, 1979）。
近期，中国科学院南京地质古生物研究所潘兵博士等与瑞典和澳大利亚合作者在华北地台南缘芮城县学张乡水峪剖面寒武系第二统辛集组中发现了大量的磷质腕足类，并对其做了系统性研究。相关研究成果已发表在《远古世界》（Palaeoworld）杂志上。
水峪剖面辛集组的磷质腕足类化石产于钙质胶结的含磷粉砂岩中，包括3个目和1个干群类，共计7属、5种和2未定种。该腕足类组合包括mickwitziid类（干群腕足类）1属1种：Paramickwitzia boreussinaensis Pan et al., 2020（新属新种）；神父贝类1属1种：Askepasma toddense Laurie, 1986；乳孔贝类1属1种：Eohadrotreta cf. zhenbaensis Li & Holmer, 2004；博茨福徒贝类1属1种：Schizopholis yorkensis (Holmer & Ushatinskaya in Gravestock et al., 2001)；舌形贝类3属1种2未定种：Spinobolus sp.、Eodicellomus cf. elkaniiformis Holmer and Ushatinskaya in Gravestock et al., 2001（已根据南极材料修订为Plicarmus wildi Claybourn et al., 2020）及Eoobolus sp.。该腕足类化石组合多样性不高，但形态分异明显，与许多其它地区寒武纪早期腕足类化石组合相似（如华南与澳大利亚）。
通过形态结构对比，此次研究发现华北的P. boreussinaensis与格陵兰的Setatella很相似，如都具有靠近边缘的腹喙顶、背腹壳都具有假铰合面以及假铰合面上具有穿透壳壁的刚毛管道。同时，P. boreussinaensis壳壁内还常发育Mickwitzia（主要产自劳伦与波罗的海地区）壳壁内表面所特有的锥管状突起（Setatella很少发现），因此，推断Paramickwitzia可能是介于这两个属之间的干群腕足类。
华北磷质腕足类组合与南澳大利亚、华南以及南极第三阶至第四阶中产出的磷质腕足化石组合具有很高的相似性，尤其是其中大多数分子（Askepasma、Eohadrotreta、Eoobolus以及Schizopholis）都出现于南澳大利亚Dailyatia odyssei小壳化石带（第三阶底部至第四阶下部）。此外，结合三叶虫和其它小壳化石，本研究认为华北这套腕足组合时代上大致属于寒武纪第三期晚期至第四期早期。
在古地理分布上，华北的磷质腕足类，除了Eoobolus在全球广泛分布，其它属种仅发现于冈瓦纳及其周边地区。其中，有3属3种发现于南澳大利亚（Askepasmatoddense为两地特有属种）；有3属3种发现于南极（Plicarmuswildi为两地特有属种）；有2属1种发现于华南扬子地台；还有2属发现于印度喜马拉雅地区。其中Eohadrotreta为南澳、南极、华南、华北以及印度所共有的属。显然，华北的磷质腕足类组合与冈瓦纳东缘的南澳和南极具有更高的相似性。这与其它小壳化石属种地区间的相似性对比结果较为一致。这也说明，在寒武纪早期华北地台南缘与冈瓦纳东缘的动物群间存在非常紧密的联系，暗示两地可能有着非常接近的古地理位置。
本项研究由国家自然科学基金、中国科学院先导专项B类以及瑞典研究理事会共同资助。
论文信息：Pan, B., Skovsted, C.B., Brock, G.A., Topper, T.P., HolmerL.E., Li, L.Y., & Li, G.X.*, 2020. Early Cambrian organophosphatic brachiopods from the Xinji Formation, at Shuiyu section, Shanxi Province, North China. Palaeoworld, 29, 512–533. https://doi.org/10.1016/j.palwor.2019.07.001292020-11