寒武纪生命大辐射是地球生命演化史上最重要的生物演化事件之一。在这一时期，大量动物类群快速出现并发生多样化，海洋生态系统的复杂程度显著提升。长期以来，寒武纪大辐射研究主要关注全球生物多样性和形态分异度的快速增加。然而，全球多样性的升高既可能源于单个地区生物种类的增加，也可能来自不同地区之间生物组成差异的扩大。因此，一个尚未得到充分回答的问题是：寒武纪大辐射过程中，全球海洋生物究竟是趋向于更加均一，还是逐渐形成了彼此不同的区域性动物群？
近日，中国科学院南京地质古生物研究所大数据中心那琳博士、副研究员李启剑与德国埃尔朗根-纽伦堡大学Ádám T. Kocsis博士和教授Wolfgang Kiessling合作，从空间尺度重新审视了寒武纪生命大辐射过程。研究成果发表于英国地质学会《伦敦地质学会特殊出版物》（Geological Society , London, Special Publications）。
该研究的重要数据基础之一是由南京古生物所自主研发、具有自主知识产权的地球生物多样性数据库（Geobiodiversity Database，GBDB）。研究团队将GBDB与国际古生物学数据库Paleobiology Database（PBDB）的全球寒武纪化石记录进行整合（图1）。针对全球化石记录在不同古大陆之间存在的空间采样不均衡问题，研究特别引入GBDB中丰富的华南及邻近冈瓦纳地体化石记录，从而进一步补充了东部冈瓦纳周缘地区的数据覆盖。最终数据集包括9800个化石采集点、39972条物种产出记录、3527属和11220种，为从全球尺度定量重建寒武纪生物多样性的空间格局提供了重要的数据基础。
在此基础上，研究团队结合板块古地理重建，将不同地质时期的化石记录恢复到其古地理位置，并采用等面积空间网格、古地理板块和古纬度带等不同空间划分方案，结合多样性分解、网络分析、特有性分析以及纬度分异分析等方法，系统研究了埃迪卡拉纪末期至早奥陶世全球海洋动物多样性的空间演变。
研究首先将全球多样性（γ多样性）分解为局部多样性（α多样性）和区域间差异（β多样性）。结果显示，经采样标准化后，全球生物多样性从寒武纪纽芬兰世幸运期（Fortunian）至寒武纪第三期（Cambrian Stage 3）快速增加，而局部群落的平均多样性并没有出现与之相对应的显著增长。相反，β多样性在寒武纪早期迅速升高，并与全球多样性的变化显著相关。这表明寒武纪大辐射期间全球多样性的增加，很大程度上并非因为每一个局部群落都变得更加丰富，而是因为不同地区的动物群组成越来越不同。进一步分解β多样性发现，其变化几乎完全由不同地区之间的分类单元替代（turnover）主导，而非由简单的多样性嵌套关系造成。 网络分析进一步揭示了这一空间分异过程。寒武纪动物群在属和种水平上的区域连通度总体较低，而网络模块度在幸运期至寒武纪第四期明显升高，说明随着生命大辐射展开，不同古地理区域之间逐渐形成组成相对独立的动物群。换言之，寒武纪早期生命快速多样化的同时，生物地理分区也在迅速建立。寒武纪大辐射不仅表现为分类单元数量的增加，也是全球海洋生态系统空间结构快速形成的过程。
研究还发现，高特有性（endemism）是贯穿寒武纪动物群的一项重要特征（图2）。不同空间尺度的分析均显示，寒武纪物种水平的特有性持续高于属水平，表明许多动物类群在出现之后并没有迅速扩散至全球，而是长期局限于特定区域。与此同时，即使将地区特有类群从分析中去除，早寒武世β多样性仍然明显增加，说明动物群区域分异并非仅仅由大量地方性物种的产生造成，非特有类群在不同地区之间的空间分异同样发挥了重要作用。
研究认为，寒武纪不同古大陆和大陆架之间在底质、水深、氧化还原条件等方面存在显著的环境异质性，加之不同生物类群扩散能力的差异，可能共同促进了早期海洋动物群的区域化。“寒武纪底质革命”造成的海底生态环境重组也可能进一步强化这种空间分异。因此，早寒武世β多样性的快速增加可能同时受到地方性类群演化以及广布类群受环境筛选后重新组织的影响。值得注意的是，这种强烈的生物地理分异并不能简单归因于纬度控制。研究比较了同一古纬度带内部与不同纬度带之间动物群的β多样性，发现二者差异总体较小；即使仅分析冈瓦纳及其周缘地体，不同纬度带之间的动物群差异也仅略高于同纬度带内部的差异。因此，寒武纪动物群并没有形成简单而连续的纬向分带，其空间结构更多受到古地理格局、区域环境异质性以及生物扩散能力等因素共同控制。
进入中、晚寒武世后，早期建立起来的生物地理结构并未消失，而是发生持续重组。尤其在晚寒武世，尽管大量特有类群依然存在，不同区域所共有的非特有类群逐渐增多，使动物群整体相似性有所提高。这表明寒武纪生物地理格局并非简单地从高度区域化走向全球均一化，而是在灭绝、扩散、重新定殖以及海平面变化等过程影响下持续调整。
该研究表明，寒武纪生命大辐射不能仅从“全球出现了多少物种”这一维度理解。早寒武世全球多样性的快速增加，同时伴随着不同海域之间动物群的显著分化以及生物地理分区的快速建立。寒武纪大辐射不仅是分类单元的辐射（radiation of taxa），在一定程度上也是不同区域生态系统的辐射（radiation of places）。 区域分异及其长期维持是早期动物多样化的重要组成部分，为从空间维度理解寒武纪生命大辐射及早期海洋生态系统的形成提供了新的视角。论文的总体结果显示，这种强烈的空间分异在寒武纪早期即已建立，并在此后长期维持。
同时，该研究也展示了GBDB在全球尺度古生物多样性研究中的数据价值。通过将GBDB中具有优势的中国及东部冈瓦纳周缘地区化石记录与国际数据库数据进行整合，可以有效补充全球古生物数据在区域覆盖上的不均衡，为开展深时生物多样性、古生物地理和宏演化研究提供更加完整的数据基础。
相关成果发表于英国地质学会Special Publications第565卷专辑 Geography and Life Before Pangaea: a Volume in Honour of Robin Cocks。
该研究得到国家自然科学基金、中国科学院先导专项、南京古生物所全重实验室基础课题等项目支持。
论文相关信息： Na, L.*, Li, Q., Kocsis, Á. T. & Kiessling, W. 2026. From radiation to provinces: spatial scaling of Cambrian diversity. Geological Society, London, Special Publications, 565. https://doi.org/10.1144/gslspecpub2026-20.
图1. 埃迪卡拉纪末期至奥陶纪最早期（特马豆克期）化石产出记录的古地理分布。 各图展示了利用 PALEOMAP v3 板块运动模型（Scotese，2016）重建的化石产出记录古地理位置。各时期的大陆分布格局均按照相应时间区间的中点年龄进行重建。橙色圆点代表古生物学数据库（Paleobiology Database，PBDB）中的化石产出记录，红色圆点代表地球生物多样性数据库（Geobiodiversity Database，GBDB）中的化石产出记录。Ma 表示百万年前
图2. 寒武纪属级和种级特有性在三种地理空间尺度下随时间的变化。 整个寒武纪期间，生物类群的特有性始终保持在较高水平。在所有时间区间内，种级特有性均高于属级特有性。图中展示了400次Bootstrap重复抽样所得的均值及其95%置信区间。地质年龄单位为百万年（Ma）
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