奥陶纪末大灭绝(Late Ordovician Mass Extinction, LOME)是显生宙“五大”生物集群灭绝事件之一,后生动物生物礁在大灭绝期间受到显著冲击,其数量和地理分布在早志留世明显减少。因此,大灭绝之后生物礁何时开始重建、何时恢复至较大规模,以及生物礁复苏与同期海洋环境变化之间存在怎样的相互作用,是认识大灭绝后海洋生态系统恢复过程的重要科学问题。华南保存了丰富的早志留世碳酸盐岩和生物礁记录,是研究奥陶纪末大灭绝后生物礁生态系统重建过程的关键地区。然而,由于早志留世碳酸盐岩中可用于精确对比的化石记录相对有限,长期以来华南早志留世生物礁的时代缺乏高精度约束,也制约了不同古地理单元之间生物礁复苏过程的比较。
近期,中国科学院南京地质古生物研究所副研究员李启剑等与曲阜师范大学、贵州省地质调查院、英国布鲁内尔大学及德国埃尔朗根-纽伦堡大学等国内外科研人员合作,通过综合牙形类生物地层、碳同位素化学地层、生物礁沉积记录及区域古地理资料,对华南奥陶纪末大灭绝之后生物礁的复苏过程开展系列研究。相关研究成果分别发表于国际期刊《三古》(Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology)和《历史生物学》(Historical Biology)。
研究不仅重新厘定了华南最早的后奥陶纪生物礁复苏时间,而且揭示了从早埃隆期局部生物礁重新出现,到晚埃隆期生物礁广泛扩张的阶段性恢复过程。进一步研究发现,晚埃隆期大规模生物礁的发育还可能改变扬子台地水体交换方式,从而控制同期碳同位素漂移幅度的空间变化。相关成果为认识大灭绝后复杂海洋生态系统的重建过程及其与海洋环境之间的反馈提供了新的证据。
(1)综合地层学重新厘定华南奥陶纪末大灭绝后的生物礁复苏时间
华南早志留世香树园组和石牛栏组发育丰富的浅水碳酸盐岩,并保存了奥陶纪末大灭绝之后重要的后生动物生物礁记录,但长期以来这些碳酸盐岩地层缺乏高精度年代约束。科研人员首先对贵州白沙筷子山和水坝塘羊蹬剖面开展了系统的碳同位素地层学和牙形类生物地层学研究,建立了华南中鲁丹期至晚埃隆期高分辨率碳同位素地层框架。研究在香树园组中识别出早埃隆期碳同位素正漂移(Carbon Isotope Excursion, CIE),并结合牙形类等生物地层证据,将香树园组的时代限定为中鲁丹期至早—中埃隆期之交;同时,在石牛栏组中识别出早、晚两次埃隆期碳同位素正漂移,将其时代进一步限定为早至晚埃隆期。
在这一综合地层框架下(图1),研究进一步对华南早志留世生物礁进行了时间标定。结果显示,香树园组顶部此前报道的珊瑚—层孔海绵礁形成于早—中埃隆期之交,但这一时期生物礁在扬子台地上的分布仍高度局限;相比之下,石牛栏组生物礁在晚埃隆期已经广泛发育。进一步与劳伦大陆同期纪录比较发现,华南石牛栏组与劳伦大陆Minier组广泛分布的后生动物礁大致同期,表明到晚埃隆期,奥陶纪末大灭绝之后的生物礁生态系统已在全球尺度上实现较为广泛的恢复。
(2)发现华南目前已知最早的奥陶纪末大灭绝后后生动物礁,将区域生物礁复苏提前至早埃隆期
在上述年代地层框架基础上,科研人员进一步在贵州思南杜林剖面香树园组发现一处新的珊瑚礁。该礁体呈透镜状,宽约4.5米、厚约0.4米,以群体珊瑚为主要造礁生物,包括泡沫珊瑚类、扭心珊瑚类、蜂巢珊瑚类以及少量日射珊瑚类,并伴有少量单体四射珊瑚(图2)。
研究综合碳同位素化学地层、牙形类和腕足动物等生物地层证据发现,该礁体位于早埃隆期碳同位素正漂移峰值之上,同时处于牙形类Ozarkodina obesa生物带内,据此将礁体精确限定于早埃隆期。这一发现将华南此前认为始于中埃隆期的奥陶纪末大灭绝后生物礁复苏时间进一步提前,使其成为目前华南已知时代最早的后奥陶纪后生动物礁。
值得注意的是,早志留世不同古大陆的生物礁并非同步恢复。目前波罗的大陆在鲁丹期已经出现小型后生动物礁,而华南目前最早的明确记录为早埃隆期,劳伦大陆则直到晚埃隆期才出现明确的大规模礁体恢复记录。这表明奥陶纪末大灭绝之后的生物礁重建并不是一个全球同步发生的过程,而具有明显的古地理异质性和阶段性,可能受到不同古大陆区域环境和生态条件的共同控制。
(3)晚埃隆期生物礁大规模复苏可能重塑扬子台地水体循环,并控制碳同位素漂移的空间表达
在厘清生物礁恢复时间的基础上,科研人员进一步将研究从“生物礁何时恢复”拓展到“恢复后的生物礁如何反过来影响海洋环境”。通过对贵州石阡屯坪、凤冈洞卡拉和水坝塘羊石山等多个不同古地理位置剖面开展碳同位素和牙形类研究,并与已有剖面进行区域对比,发现早、晚埃隆期两次碳同位素正漂移在扬子台地具有截然不同的空间变化模式。
其中,早埃隆期碳同位素正漂移的峰值在整个台地范围内较为稳定,约为2.4–2.7‰;而晚埃隆期碳同位素正漂移则表现出明显的向盆地方向幅度降低趋势,由台地内部的约3.5–3.8‰逐渐降低至台地边缘的约2.6‰。这一现象说明,即使是具有全球意义的碳循环扰动,其在浅海碳酸盐岩中的记录幅度也可能受到区域古地理和水体交换条件的显著调节。
研究认为,两次碳同位素漂移空间模式的差异与生物礁复苏程度密切相关。早埃隆期,扬子台地边缘尚未形成连续、广泛分布的生物礁带,台地内部与外海之间水体交换相对充分,因此不同沉积环境中的δ13C值较为均一。至晚埃隆期,随着后生动物礁在台地边缘大规模扩张,广泛发育的礁体可能形成重要的古地貌屏障(图3),限制台地内部与外海之间的水体交换,使富含δ13C的表层水在台地内部具有更长的停留时间,从而形成由台地内部向台地边缘逐渐降低的δ13C梯度。
这一结果进一步表明,奥陶纪末大灭绝之后生物礁的复苏并不仅仅是海洋生态系统恢复的“被动记录者”。随着晚埃隆期生物礁规模和空间分布的显著扩大,礁体本身可能通过改变碳酸盐台地地貌、水体交换和海水停留时间,对区域海洋环境乃至全球碳循环事件的地层记录产生重要反馈。因此,利用碳同位素漂移开展跨盆地乃至全球地层对比时,也需要充分考虑生物礁发育、碳酸盐台地结构及水体循环等区域因素对同位素漂移幅度的调制作用。该结果特别强调,这种空间差异并不意味着埃隆期碳同位素事件由局部过程产生,而是全球碳循环信号受到区域水文和古地理条件的叠加改造。
上述系列研究勾勒出华南奥陶纪末大灭绝后生物礁生态系统由早埃隆期局部重建,到晚埃隆期广泛复苏,并进一步影响台地水体循环与地球化学记录的完整过程,说明大灭绝后的生态恢复并非简单的生物多样性回升,而是一个涉及生物群落重建、礁体空间扩张以及生物—环境反馈的多阶段过程。
系列研究得到国家自然科学基金等项目资助。
论文相关信息:
Yu, S., Chen, Z., Kershaw, S., Na, L., Wang, S., Liu, S., Wang, Y., Wang, Y., Mao, Y., Deng, X., & Li, Q.* 2026. Platform-scale variability of Aeronian (early Silurian) δ13Ccarb excursions in the South China Block and its implications. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 698, 113962. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2026.113962.
Yu, S., Chen, Z., Kershaw, S., & Li, Q.* 2026. Earliest post-Ordovician metazoan reef in South China constrained to the early Aeronian. Historical Biology. https://doi.org/10.1080/08912963.2026.2676029.
Yu, S., Wang, S., Chen, Z., Kershaw, S., Munnecke, A., Liu, S., Deng, X., Guo, W., Mao, Y., Wang, Y., & Li, Q.* 2025. Carbon isotope stratigraphy of early Silurian carbonate rocks from the South China Block: Implications for dating post-Ordovician reef recovery. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 678, 113247. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2025.113247.

图1. 华南中鲁丹期至晚埃隆期高分辨率碳同位素地层框架(最左侧案例)与同时代研究程度较高板块的案例对比,显示在晚埃隆期的生物礁生态系统已在全球尺度上表现出较为广泛的恢复

图2. 贵州思南杜林剖面香树园组的生物礁,显示分枝状复体珊瑚相互堆叠形成礁格架(Am: 包珊瑚; Cy: 泡沫珊瑚; Fa: 蜂巢珊瑚; He: 日射珊瑚)

图3. 华南早志留纪扬子台地海洋—气候模式: (A)晚埃隆期碳同位素正漂移(CIE)期间的模式,注意礁体可能形成的古地貌屏障; (B)早埃隆期碳同位素正漂移(CIE)期间的模式
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