陆地复杂生态系统的建立，是地球生命演化史上里程碑式的重大革新，标志着生命彻底摆脱海洋束缚，开启了陆地生物多样性演化的全新阶段。分子钟估算、遗迹化石及特异埋藏生物群证据表明，节肢动物登陆的演化进程可追溯至寒武—奥陶纪时期，远早于传统化石记录的认知。作为地球上物种多样性最高的动物类群，昆虫的早期起源与登陆演化历史长期存在研究空白。
长期以来，古生物学界存在著名的“六足动物空缺期（hexapod gap）”：分子钟推算六足动物早在寒武—奥陶纪便与海洋甲壳动物分异演化、开启陆地适应进程，但全球已发现的无争议六足动物化石仅追溯到早泥盆世的莱尼燧石（约4.05亿年前），而确凿的昆虫化石直至晚石炭世才大量出现，二者之间存在长达8000万年的化石记录缺失。同时，早期昆虫如何从水生、半水生环境逐步适应陆地生活，其躯体构型的演化过程始终缺乏直接化石实证，学界对昆虫登陆的演化路径、形态革新和生态适应机制认知模糊。
近日，中国科学院南京地质古生物研究所现代陆地生态系统起源研究团队研究员蔡晨阳以及英国剑桥大学联合培养博士生Erik Tihelka等联合美国、西班牙等国同行，报道了发现于美国得克萨斯州、距今约3.24亿年（晚密西西比亚纪）的全新干群昆虫——先驱乔昔虫（Chosha praecursor Tihelka, Engel & Cai, 2026; 图1），并研究了英国早泥盆世燧石生物群和美国晚石炭世马宗溪（Mazon Creek）生物群的神秘干群昆虫（图2）。这批昆虫化石的发现填补了昆虫早期演化的关键空白，修正了学界对昆虫躯体构型演化、泛甲壳动物登陆进程的传统认识，为揭示昆虫从水生到陆生的渐变式演化历程提供了核心实证。该项研究成果已于2026年8月26日在线发表于国际顶级期刊《自然》（Nature）上。
本次发现的先驱乔昔虫化石产自得克萨斯州西部马拉松隆起（Marathon Uplift）特斯纳斯组（Tesnus Formation）的钙质黏土岩结核中，保存完整、结构精细。研究团队借助交叉偏振光成像技术（cross-polarized light imaging），清晰解析出其独特的躯体形态特征，厘清了其长期被误判为甲壳动物幼体的误区。化石标本为雌性成虫，体长32.09毫米，包含1条中尾丝与2条尾须总长可达49.66毫米，整体呈纺锤形，具备典型的六足动物和昆虫的衍征，同时保留了原始祖先特征（图1）。
系统研究表明，先驱乔昔虫拥有昆虫标志性的产卵器、终尾丝等关键结构，胸部具分节躯干与六节步行足，符合昆虫躯体构型特征；但其最特殊的原始特征在于，腹部1~9节均发育分节附肢，且后部腹足特化为桨状结构，这一独特形态从未在现生冠群昆虫中发现（图1）。结合古环境分析，该化石产出地层为近岸浅水、三角洲滨岸环境，证实这一早期干群昆虫具备半水生两栖生活习性，栖息于水陆交界的湿润微环境。
依托详细的比较形态学研究与系统发育分析，研究团队重新修订了三件神秘的古生代六足动物化石，包括苏格兰早泥盆世的莱弗休姆虫（Leverhulmia）、美国马宗溪生物群的未命名六足动物化石。系统发育分析结果证实，先驱乔昔虫与上述化石共同构成原始的昆虫基干类群。该类群作为目前全球最古老的昆虫化石类群，彻底串联起早期昆虫的演化谱系（图3）。
该研究取得多项打破之前认知的科学突破，重塑了昆虫陆地演化的认识框架。首先，研究成功填补了困扰学界已久的8000万年“六足动物演化空缺期”，将确凿的昆虫起源与早期分化时间，从晚石炭世向前追溯至早泥盆世，一定程度上调和了分子钟推算结果与化石记录之间的矛盾。此前学界普遍认为昆虫登陆后直接演化出完全陆生的躯体结构，而本次发现的桨状腹足、两栖生活习性直接证明，昆虫登陆并非跨越式演化，而是经历了漫长的半水生两栖过渡阶段（图4）。
其次，化石揭示了昆虫躯体构型的关键演化过程。现生六足动物仅保留胸部的六足，腹部附肢几乎完全退化，而古生代干群昆虫普遍保留分节腹足，证实腹部附肢退化是昆虫适应陆地生活的关键演化革新，这一特征从水生甲壳动物的游泳足逐步简化、丢失，最终形成现生昆虫的躯体模式，厘清了甲壳动物向六足昆虫躯体演化的形态过渡机制（图1和图4）。同时，先驱乔昔虫保存的原始产卵器结构，证明早期昆虫已演化出多样化产卵适应能力，为其后续开拓多元陆地微生境、实现后续昆虫辐射奠定了结构基础。
此外，该研究揭示了早期昆虫的生态适应情景。基干昆虫兼具水生运动、呼吸适应与陆生躯体结构，食性涵盖腐殖质、植物碎屑、真菌孢子等，证实早期昆虫在水陆交界生态系统中承担分解者、捕食者等多元生态角色，是古生代陆地生态系统完善的关键类群（图2和图4）。
在本研究中，先驱乔昔虫及相关古生代干群昆虫化石还原了地球最成功动物类群的早期登陆演化历程，刷新了学界对昆虫体型演化、生态适应与陆地生态系统协同演化的认知。研究证实，昆虫的陆地殖民是一个循序渐进的过程，水生结构的保留、改造与退化贯穿其早期演化全程，两栖过渡阶段的存在是昆虫最终征服陆地的关键演化基石。该成果不仅为解析六足动物的起源、躯体构型演化提供了珍贵化石证据，也为探究地球陆地复杂生态系统的起源与早期演化提供了全新研究视角。
该研究得到国家重点研发计划、国家自然科学基金基础中心项目的资助。
论文相关信息：Tihelka E.*, Vásquez C., Engel M.S., Schram F.R., Lozano-Fernandez J., Cai C.*, 2026. Amphibious stem-insect sheds light on colonization of land. Nature. https://doi.org/10.1038/s41586-026-10961-2.
图1 美国得克萨斯州石炭纪特斯纳斯组（距今约3.24亿年）的干群昆虫先驱乔昔虫
图2 干群昆虫与现生无翅昆虫的解剖结构细节对比
图3 早期六足动物系统发育与重要特征演化
图4 石炭纪先驱乔昔虫的古生态复原图（南京古生物所谭超绘制）
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