白垩纪中期至古近纪早期被子植物的大规模繁盛，推动了中生代陆地生态系统的重大生态转变。作为自然界中最重要、最丰富的生态互作之一，昆虫—植物传粉关系被认为在这一演化过程中发挥了关键作用。然而，白垩纪昆虫传粉的直接化石证据仍然十分稀缺。
近期，中国科学院南京地质古生物研究所中生代陆地生态系统研究中心研究员蔡晨阳联合美国、英国、澳大利亚和西班牙等国内外同行，在距今约1亿年前的白垩纪中期缅甸琥珀中发现了多枚关键昆虫传粉琥珀，揭示了多种昆虫参与传粉的直接证据，包括甲虫为灭绝裸子植物传粉，以及甲虫和蓟马可能分别为早期被子植物和裸子植物传粉的行为，揭示了白垩纪中期复杂而多样的传粉生态网络。相关成果近期发表于《皇家学会会刊B辑》（Proceedings of the Royal Society B）、《BMC生物学》（BMC Biology）、《昆虫系统学与多样性》（Insect Systematics and Diversity）和《美国昆虫学会年鉴》（Annals of the Entomological Society of America）等国际专业期刊。
通过对白垩纪缅甸琥珀中花粉的精细切割与超微观察，研究人员发现大量假杜仲粉（Eucommiidites）直接包裹并粘附于两块露尾甲总科（Nitiduloidea）甲虫体表，分别属于短翅花甲科（Kateretidae）新种携粉叉唇甲（Furcalabratum pollinitaferum）以及露尾甲科（Nitidulidae）未定种。作为一种在中生代广泛分布、但于白垩纪晚期灭绝的花粉类型，假杜仲粉已被广泛报道存在于已灭绝的裸子植物埃特曼目（Erdtmanithecales）的生殖结构中。结合现生相关类群的生态习性，以及大量花粉直接附着于虫体表面的保存状态，这些标本构成了罕见且典型的昆虫传粉直接证据。其中，根据短翅花甲臀部附近花粉团块与周围散落花粉之间清晰的界限，以及团块内部花粉发生变形且排列方向较为一致的特征，研究人员认为该花粉团块可能为甲虫粪化石，暗示该甲虫可能具有食粉习性。值得注意的是，在短翅花甲附近还保存有盾蓟马属（Aspistothrips）蓟马，其身体周围及体表同样散落有假杜仲粉，揭示白垩纪蓟马可能不仅仅参与苏铁类植物传粉，也可能为埃特曼类植物传粉，同时初步反映了白垩纪时期蓟马与甲虫之间可能已经形成一定的传粉生态共性。
研究人员还重新研究了此前被认为是“早期被子植物特化传粉者”的花蚤科（Mordellidae）甲虫，即缅珀被子植物花蚤（Angimordella burmitina）的分类地位，将其从冠群花蚤亚科（Mordellinae）调整至干群Apotomourinae亚科。更为重要的是，与该传粉花蚤共存的蓟马体表也被发现粘附有植物花粉，并且这些花粉与花蚤周围及体表附着的花粉类型一致，是目前首例蓟马与可能的被子植物花粉相关的报道。这种花蚤、蓟马与花粉共存的现象表明，白垩纪原始花蚤的生态定位偏向泛化或过渡类型，而非高度特化的植物传粉者。
现生具特化触角结构的短翅花甲较为罕见，但这一类型在白垩纪琥珀生物群中却表现出较高的多样性。通过对触角柄节形态的比较观察以及主成分分析，研究人员认为该类特化结构具有较高的分类学意义，初步认为其功能可能与两性交流相关。同时，在具特化触角柄节的甲虫化石剑角原短翅花甲（Protokateretes ensifer）周围，发现了大量可能属于被子植物金粟兰科（Chloranthaceae）的星粉属（Asteropollis）花粉，以及与这些花粉紧密关联的植物残留结构，提示该物种可能已经与早期被子植物建立了传粉关系。
此外，白垩纪传粉昆虫赋生花粉甲（Pelretes vivificus）相关花粉的鉴定结果也得到了修订。研究人员在具有特化上颚的双色花粉甲（Pelretes bicolor）雄性标本附近发现了平行蓟马属（Parallelothrips）蓟马，其体表粘附有此前被认为由赋生花粉甲传播的花粉。通过对新旧标本花粉形态的对比观察，并结合同属物种在生态习性上的相似性，研究人员将与赋生花粉甲相关联的花粉类型由被子植物花粉三沟孔花粉属（Tricolpopollenites）修订为假杜仲粉（Eucommiidites），重新厘定了该甲虫的传粉对象，进一步丰富了蓟马传粉以及甲虫与蓟马共同传粉的化石记录。
综合现有化石证据，研究表明白垩纪时期昆虫与植物之间可能已经形成泛化的传粉系统：一种昆虫能够为多类植物传粉，而同一种植物也可能由多类昆虫共同传粉。此外，现代生态系统中常见的甲虫与蓟马共同传粉的现象，可能早在一亿年前便已出现。与此同时，关于白垩纪传粉网络中植物宿主的认识也得到进一步拓展。除苏铁类植物外，埃特曼目植物很可能也是白垩纪重要的虫媒裸子植物宿主；而在被子植物方面，除睡莲科外，金粟兰科也可能属于早期虫媒被子植物的重要代表。琥珀化石所保存的这些关键证据，为理解白垩纪昆虫传粉模式的多样性以及早期陆地生态系统的演化提供了重要窗口。
本研究得到了国家重点研发计划和国家自然科学基金委的资助。
论文相关信息：
1. Zhao, Q., Liu, J., Wang, Y., Engel, M.S., Myint, T.A., Huang, D., Cai, C.*, 2026. Beetle pollination of Erdtmanithecales, an extinct lineage of Mesozoic gymnosperms. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 293, 20260060.
2. Li, Y.D.*, Peris, D., Peña-Kairath, C., Zhao, Q., Huang, D., Cai, C.*, 2026. Revisiting early angiosperm pollination: a reassessment of Angimordella beetle and co-occurring thrips from mid-Cretaceous amber. BMC Biology 4, 11.
3. Zhao, Q., Sun, Y., Liu, J., Slipinski, A., Fu, Y., Huang, D., Engel, M.S., Emlen, D.J., Cai, C.*, 2026. Antennal extremes in amber: possible beetle pollination of Chloranthaceae in the Cretaceous. Insect Systematics and Diversity 10(1), ixaf059.
4. Zhao, Q., Huang, D., Cai, C.*, 2026. Dual pollination of Cretaceous Erdtmanithecales by thrips and beetles. Annals of the Entomological Society of America, saag017. https://doi.org/10.1093/aesa/saag017.
图1. 被大量假杜仲粉（Eucommiidites）覆盖的两块露尾甲总科标本。A、B为短翅花甲化石新种携粉叉唇甲（Furcalabratum pollinitaferum）；C、D为露尾甲科未定种；E、F为可能的粪化石
图2. 缅甸琥珀中与传粉甲虫共存保存的假杜仲粉。A‒G为与携粉叉唇甲共存的花粉；H‒O为与露尾甲科未定种共存的花粉
图3. 与携粉叉唇甲Furcalabratum pollinitaferum共存的盾蓟马。C、D为盾蓟马属（Aspistothrips）新标本的背、腹面整体图；E‒G中红圈所示为散落的花粉粒
图4. 与原始花蚤缅珀被子植物花蚤（Angimordella burmitina）共存的蓟马及其体表可能粘附的被子植物花粉。A展示了花蚤与蓟马的共存状态；B为蓟马及其体表花粉的放大图，图中箭头所指为花粉放大图的采样位置
图5. 与剑角原短翅花甲（Protokateretes ensifer）共存的星粉属（Asteropollis）花粉。A为琥珀整体状态；B为可能产生花粉的植物残留结构；C‒G为星粉属花粉的放大图
图6. 与双斑花粉甲（Pelretes bicolor）雄性标本共存的平行蓟马属（Parallelothrips）标本。B为新发现的双斑花粉甲雄性标本；C为缨翅上直接粘附有三枚花粉的平行蓟马；D、E为另外两个平行蓟马标本
图7. 平行蓟马及其体表附着的假杜仲粉。A、B为粘附花粉的平行蓟马整体放大图；C展示了该蓟马触角的关键鉴别特征；D为粘附花粉的缨翅；E为三枚花粉的放大细节图
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