托莫特壳（Tommotiids）是寒武纪早期一类神秘的冠轮动物，也是寒武纪小壳动物群的重要组成部分，仅见于寒武纪地层，他们具有多样化的形态构造（如塔状、碟状、帽状和鞍状等），是寒武纪生命大爆发过程中所出现的奇特造型动物。由于缺乏完整铰合的骨板系化石的发现，托莫特壳类一直被视作分类位置不明的疑难类群。通过对铰合保存托莫特壳的研究，能够为探索腕足动物和帚虫动物的起源和早期演化提供关键化石证据。
近期，澳大利亚莫纳什大学博士研究生FJELD Alyssa在中国科学院南京地质古生物研究所研究员张志亮与澳大利亚麦考瑞大学教授BROCK Glenn的指导下，联合澳大利亚新英格兰大学教授PATERSON John、BETTS Marissa博士，以及瑞典乌普萨拉大学HOLMES James博士，从矿化壳体融合、超微结构和表面纹饰的角度系统分析了寒武纪早期托莫特壳和干群腕足动物的亲缘关系，揭示了Eccentrothecimorph托莫特壳的共有衍征和同源性。研究成果发表于英国古生物学会刊物《古生物学》（Palaeontology）。
该研究聚焦澳大利亚南部Arrowie盆地的寒武纪早期地层（图1），系统采集了Wilkawillina Limestone组、Ajax Limestone组、Mernmerna组的灰岩样品，获得包括铰合骨板的托莫特壳（Eccentrotheca helenia, Kulparina rostrata, Paterimitra pyramidalis）和干群腕足动物（Askepasma saproconcha, A. toddense）化石共36枚。对Eccentrotheca, Kulparina, Paterimitra部分融合椎管状壳体及其多系列离散骨板类型进行了详细的内部超微结构和表面纹饰研究（图2）；同时，还将这些结构与同期的干群腕足动物类Askepasma进行了对比分析。该研究首次发现铰合保存的Kulparina rostrata骨板系，并认为其主要管状壳体是由L型骨板向上堆叠而成。通过对比研究，进一步揭示澳大利亚南部寒武纪早期Eccentrothecimorph托莫特壳都是由多系列有机磷酸钙质骨板融合而成的椎管状躯体构型，表现出对固着（结壳或具肉茎）表栖滤食生活方式的适应（图3）。
通过系统超微结构研究，研究团队发现Eccentrotheca helenia和Kulparina rostrata具有相同的互锁穹隆与鞍状结构（IDS），这些结构将L型骨板通过初步堆叠的骨板环融合在一起形成锥状管体。此外，所有Eccentrothecimorph托莫特壳还共享独特的穿壳型多边形柱状结构（PPS），其典型形态为由交替微纹层构成的紧密堆积柱体（在纵切面上）。而在横切面上，PPS在二级纹层中形成独特的六边形蜂窝状结构。该研究引入并描述了一系列壳体纹饰术语，如三角形鳞片、皱褶纹饰、网状结构（与PPS的分布相关）、球状纹饰以及内表面的球粒状纹理。Eccentrothecimorph托莫特壳的表面微纹饰随生物矿化增生方式的不同而变化，一级纹层的位置可能影响壳体纹饰的表现形式和类型。统一而分带排列的有序、扁平至膨胀的三角形鳞片也是Eccentrothecimorph托莫特壳的共有演征。综合骨板融合、超微结构和微纹饰等证据，该研究完善了疑难化石托莫特壳类的系统演化假说，阐明了Eccentrothecimorph托莫特壳类与干群腕足动物具有密切的亲缘关系，并支持其与舌形贝类腕足动物构成姐妹类群（图4）。
本研究得到了国家重点研发计划的资助。
论文相关信息：Fjeld, A.K.*, Zhang, Z.L.*, Betts, M.J., Holmes, J.D., Paterson, J.R. and Brock, G.A.* Sclerite fusion, ultrastructure, micro-ornament and homology in early Cambrian eccentrothecimorph tommotiids. Palaeontology, 2026, 69: e70060. https://doi.org/10.1111/pala.70060.
图1. 澳大利亚南部寒武纪早期化石产地与代表性化石
图2. 铰合保存Eccentrotheca helenia的壳体超微结构
图3. Eccentrothecimorph托莫特壳类的多系列骨板重建
图4. 寒武纪早期托莫特壳主要类群的系统演化关系拓扑图
附件下载：