在古生态研究中，化石花粉是重建古植被与环境变化的重要证据，而准确的花粉鉴定是开展相关研究的基础。然而，对于一些形态相似的类群，比如同一属内的姐妹种，传统光学显微镜(LM)方法往往难以鉴别属内的不同物种，这在一定程度上限制了古植被重建的精度及其古环境的正确解释。近年来，光谱学技术为检测花粉化学组成提供了新的手段，从而提高了分类分辨率并拓展了其古生态学意义。在这些技术中，荧光寿命成像显微技术（FLIM）因其高分辨率、无损性以及对花粉壁化学特征的敏感性，逐渐受到关注。荧光寿命是指荧光分子在受到激发后，从激发态返回基态并发射荧光所经历的平均时间尺度，相较于传统的光学显微成像，荧光寿命能够提供更稳定且具有化学指示意义的信息，为研究样品的组成与微环境特征提供了重要依据。
近日，中国科学院南京地质古生物研究所博士研究生吴俊贤在研究员毛礼米与上海师范大学副研究员薛景石指导下，与相关研究人员合作，在《古植物学与孢粉学评论》（Review of Palaeobotany and Palynology）期刊发表研究论文。该研究引入荧光寿命成像显微技术（FLIM），从花粉壁化学特征出发，对红树林代表类群海桑属花粉（Sonneratia）开展荧光寿命成像分析，并讨论了古生态学的应用潜力。
本研究选取海桑花粉为研究材料（图1），海桑属（Sonneratia）隶属于千屈菜科（Lythraceae），被认为是被子植物分类系统（APG）中基干类群。该属目前共包含约9个物种，其中中国沿海分布6种，其中S. apetala于上世纪被引入中国。此外，海桑属内存在较为复杂的杂交现象，例如S. × gulngai被认为是S. caseolaris与S. ovata的杂交种，而S. × hainanensis则被认为起源于S. alba与S. ovata的杂交种。由于上述系统位置的特殊性及自然杂交的存在，不同研究方法对海桑属系统学关系的解析结果并不完全一致，其S. caseolaris与S.× gulngai在基于分子生物学的ITS与ISSR系统树中均处于较为接近的分支位置，而S. × hainanensis与S. alba及S. ovata显示出较近的亲缘关系。在生物地理分布方面，海桑属物种表现出显著的差异。S. alba的分布范围最为广泛，自东非、马达加斯加及红海沿岸，经印度洋和孟加拉湾，一直延伸至东南亚群岛、新几内亚、密克罗尼西亚、所罗门群岛及西太平洋诸岛S. caseolaris的分布范围相对较窄，主要见于印度、孟加拉湾以及东南亚大陆和岛屿地区，并向东延伸至新几内亚。S. ovata的分布较为局限，主要集中在印度—马来西亚区域，尤其是马来群岛一带。S. apetala的分布最偏北，主要分布于孟加拉湾及中南半岛北部，在中国海南省仅有零星记录。杂交种S. × hainanensis的分布则极为局限，仅发现于海南省文昌地区。海桑属不同物种在潮间带的位置梯度上具有明确的生态适应分异，对盐度及淹水频率等环境因子的适应范围存在差异。因此，如果在地层沉积的化石记录中实现海桑属内花粉的种一级鉴定，对恢复地史期间的优势红树林群落结构及其空间分布具有重要意义，并可为古盐度变化及海平面波动提供关键的解释证据。
根据海南文昌与海口采集的6种海桑花粉的荧光寿命成像分析（图2），结果显示：不同物种可在荧光寿命空间中划分为4个主要类群，其中长寿命组分τ₃是最关键的区分参数；两个杂交种在花粉荧光寿命成像空间中呈现“中间状态”，与其亲本关系相对应（图3）。
进一步分析表明，花粉荧光寿命成像与传统花粉形态学具有明显的互补关系（图4）：一方面，一些在显微镜下易于识别的形态特征，在花粉荧光寿命成像中并不敏感；另一方面，形态上难以区分的类群，则可以通过花粉荧光寿命成像有效识别。这说明形态信息与化学信息反映的是不同层面的生物学特征。
根据海桑属的系统发育与生物地理分布，花粉荧光寿命成像分析结果显示，两个杂交种与其亲本关系更为接近，表明该方法可为杂交类群的系统关系提供新的证据（图4）。此外，引进种无瓣海桑（S. apetala）与本土种在荧光寿命特征上存在明显差异，这可能反映其不同的生物地理历史与生态适应过程。
从海桑属的古生态学研究应用潜力上分析，由于化石花粉的花粉荧光寿命成像数据可与现代花粉进行对比，该方法有望提升海桑属化石花粉的种一级鉴定水平，并为重建红树林古生态系统（如潮间带分布、盐度环境及海平面变化）提供新的微观证据。
总之，花粉荧光寿命成像作为一种高效、无损的分析手段，不仅能够提升花粉分类分辨率，也为古生态与生物地理研究提供了新的技术路径。
本项目得到国家自然科学基金项目的资助。
论文相关信息：Junxian Wu (吴俊贤), Jingshi Xue (薛景石), Wei Chen (陈炜), Qinran Gu (顾沁然), Zhongnan Yang (杨仲南), Limi Mao (毛礼米), Fluorescence lifetime imaging of pollen and its palaeoecological implications: A case study of Sonneratia, Review of Palaeobotany and Palynology, Volume 350, 2026, 105563, https://doi.org/10.1016/j.revpalbo.2026.105563.
图1. 研究地区与海桑属6种花粉材料来源
图2. 荧光成像分析（FLIM）示意图
图3. 海桑花粉荧光寿命成像数据与分类结果
图4. 海桑属六种植物的花粉形态、分子生物学的系统分类及花粉荧光寿命成像的分类对比
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