蝉俗称知了，是大众最为熟悉的昆虫之一，它们以其独特的发声机制、长期地下生活习性，以及在文化和生物材料学方面的独特属性而闻名。近期，中国科学院南京地质古生物研究所科研人员与多国学者合作，对化石和现存蝉总科类群的解剖学特征进行了分析，发现早期的蝉可能无法发出响亮的声音，并报道了已知最早的蝉总科末龄若虫化石。研究结果强调了化石所提供的独特的和过渡性的特征在认识生物演化的重要性，凸显了昆虫在深时森林生态系统中关键的生态角色，为更全面了解中生代森林生态系统的特征和演化历程以及地下-地上生态系统联系提供了重要证据。相关成果于2024年1月8日发表于《自然-通讯》（Nature Communications）。
现生蝉总科包括两个科：全球广布的蝉科和孑遗于澳大利亚的螽蝉科。蝉总科最早的化石发现于三叠纪地层。中生代蝉总科化石较为丰富，但多是保存在岩石中的翅膀标本，使得我们对其身体形态特征和若虫特征研究和了解较少。因此，目前对蝉总科的早期演化历史特别是古生态习性还知之甚少。
南京古生物所姜慧博士在研究员王博、张海春的指导下，利用光学显微镜、计算机断层扫描成像技术（Micro-CT）、系统发育和形态空间等分析方法总结和分析了中生代蝉总科的化石记录，并重新检视了保存有完整身体结构的化石和现生螽蝉科和蝉科的解剖学结构。蝉科的一些中生代化石，研究发现，中生代蝉总科昆虫化石包含了蝉总科、螽蝉科和蝉科的干群。先前归入螽在系统发育关系上可能更接近现代蝉科。推测现代蝉科和螽蝉科的两个谱系至少在中侏罗世就已经出现了分化。
由于保存问题，昆虫化石的分类通常依赖于保存下来的部分形态特征。本研究对蝉的成虫和若虫的局部结构进行了形态空间分析。基于主成分分析、非度量多维尺度分析和主坐标分析等方法量化降维特征数据，通过比较局部形态变化和系统发育的结果，发现蝉科化石中高度特化的同源结构可能包含了先前所忽略的过渡特征。
研究结果初步阐明了蝉总科化石系统发育关系以及形态和生态习性的早期演化历史，并重建了化石和现生蝉总科类群的系统发育关系。通过对这些过渡特征结构进行更细致的研究可以更精确地理解形态特征的演变，并有助于阐明昆虫宏演化的模式。
声音信号是许多动物传递信息的重要手段。现生蝉科类群能够发出昆虫中最响亮的声音，最大可达120分贝。通常，雄性鸣蝉利用发达的鼓膜肌牵引鼓膜致使其来回弯曲产生声音，腹部作为共振腔进一步放大这些声音。与之不同，螽蝉虽有鼓膜和鼓膜肌，但不发达，并缺乏共振腔，它们不发出鸣叫声，而是通过传输振动信号进行交流。两种截然不同的信号传递机制引发了对蝉类发声结构及其行为演化的推测。
研究首次在蝉总科化石中发现了鼓膜结构，这也是在化石记录中的首次报道。研究发现鼓膜结构存在于所有蝉总科干群中，且雌性和雄性均保存有鼓膜结构，因此鼓膜结构代表了蝉总科的一个祖征。化石研究表明，白垩纪中期的蝉可能没有复杂的发声和听觉器官，它们无法发出响亮的声音，更可能像现代螽蝉一样通过基质传递振动信号进行交流。
研究还报道了白垩纪中期蝉总科末龄若虫和蝉蜕化石，这是目前已知最早的蝉总科末龄若虫化石记录。它们具有与现代蝉若虫相似的前足，呈镰刀状胫节与扩张膨大的股节相契合形成抓握结构。表明它们具有强大的土壤挖掘和运输能力，可能演化出了与现代蝉若虫类似的地下生活习性。化石若虫具有明显增大、膨胀的前唇基和后唇基，且两侧肌肉痕明显，以及长刺吸式口器。这与蝉总科现生类群的唇基和口器形态相似，表明它们极可能已经演化出强大的食窦肌，能够克服负压和刺穿植物木质部导管以吸取木质部汁液为食。
研究揭示了中生代中期蝉若虫化石与成虫化石不同的生态位和生存策略。考虑到新发现的化石材料及早期化石记录，中生代中期蝉总科个体在生命周期不同阶段已经表现出鲜明的生态位分化，地下地上之间的生物量的转变，以及类似于现代蝉总科生命周期对生态系统产生的影响。
本研究得到了国家自然科学基金委、中国科学院的资助。南京地质古生物所吴素萍提供Micro-CT实验技术支持，杨定华绘制了化石与生态场景复原图。
论文相关信息：Jiang Hui, Szwedo J., Labandeira C.C., Chen Jun, Moulds M.S., Mahler B., Muscente A.D., Zhuo De, Nyunt T.T., Zhang Haichun, Wei Cong, Rust J., Wang Bo (2024) Mesozoic evolution of cicadas and their origins of vocalization and root feeding. Nature Communications, 15: 376. https://doi.org/10.1038/s41467-023-44446-x.
缅甸克钦琥珀中蝉总科成虫、若虫和蝉蜕化石
显微CT数据重建的化石和现生蝉总科的身体结构
化石和现生若虫特化的挖掘前足
蝉总科的系统发育和形态空间分析
中生代森林中蝉的生态场景示意图
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