科研进展
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临沂动物群：探索寒武纪演化动物群的新窗口
华北板块（North China Block）在寒武纪时期是一个独立块体，具有独特的构造演化历史。作为中国传统“中寒武统”的标准地区，这里的寒武纪中期地层序列完整、化石丰富，是寻找这一时期特异埋藏化石库的潜力地区。近日，南京古生物所赵方臣研究员、博士研究生孙智新等报道了来自华北地区的一处距今约5.04亿年的寒武纪特异埋藏化石库，并命名为“临沂动物群”（Linyi Lagerstatte）。这一独特的特异埋藏化石库为深入了解寒武纪大爆发之后动物早期辐射分异、迁徙扩散、群落结构和生物古地理提供了新的窗口。该项成果于2022年4月5日在线发表于综述性期刊《国家科学评论》（National Science Review）。
距今5.3亿年前后发生的寒武纪大爆发（Cambrian explosion）是一次前所未有的快速演化事件，其以门一级动物类群的出现和现代海洋生态系统的成型为显著特点，在整个地球生命进化史上具有重要的地位。
寒武纪大爆发的相关问题一直是古生物学界研究的核心，而富含精美的多门类软躯体化石的寒武纪特异埋藏化石库（也称布尔吉斯页岩型化石库Burgess Shale-type lagerstatten）则是了解这一重大生物演化事件的主要窗口。自1909年沃克特（Walcott）发现著名的布尔吉斯页岩生物群（Burgress Shale）以来，全球已有十余处经典的寒武纪特异埋藏化石库被发现，尤其是澄江动物群的发现更是开启了华南板块（South China Block）作为相关研究热点地区的历史。
近年来新的化石库不断涌现，但由于寒武纪特异埋藏化石库的时间和空间分布不均匀，大多数著名的寒武纪特异埋藏化石库都集中分布在华南板块和劳伦大陆（Laurentia，今北美大陆的主体）。这种地理分布的不均衡在寒武纪中期（苗岭世Miaolingian）表现最为明显：这一时期几乎所有的特异埋藏化石库都位于劳伦大陆，而此时恰恰是寒武纪演化动物群最为繁盛的阶段。因此，这些客观条件在很大程度上制约了我们对寒武纪演化动物群面貌和格局的全面认识。
中国科学院南京地质古生物研究所寒武纪大爆发研究团队在这一地区展开了长期野外工作，并选取山东省临沂市西郊的寺口剖面代表性层位进行了集中采集，收集到了数千枚精美的化石标本。
本次综合研究的临沂动物群软躯体化石集中产出于寒武系张夏组盘车沟段下部的黑色与黄绿色页岩中。根据其中的三叶虫判定该特异埋藏化石库的时代是距今约5.04亿年寒武纪苗岭世鼓山期（Drumian）的早期，稍微晚于布尔吉斯页岩生物群。目前已有超过35个化石类群在临沂动物群中被发现，极大丰富了这一时期海洋生物与群落的多样性面貌。组合中多样性最高的类群是非三叶虫节肢动物，而其中又以奇虾类（radiodonts）和莫里森虫类（mollisoniids）最为引人注目。除节肢动物以外，多样的海绵动物和蠕虫状动物也值得进一步深入研究。
临沂动物群中的化石大部分以软躯体形式保存，且多保存了精细的解剖结构，如附肢、眼睛、消化系统和刚毛等，为进一步了解这些生物的解剖结构提供了新信息。与其他经典的布尔吉斯页岩型特异埋藏化石库相类似，临沂特异埋藏化石库中的软躯体结构也多以碳膜的形式保存在背景层与事件层交互出现的地层中，显示了类似的埋藏学路径在软躯体化石保存中的普遍性。
由于时代相近的其他特异埋藏化石库均集中于劳伦大陆，此次华北板块临沂动物群的发现为研究寒武纪中期的生物地理学提供了独特的视角。临沂动物群与同期的北美特异埋藏化石库之间有许多相同的生物类型，其中一些珍稀节肢动物，如迷音虫Thelxiope和莫里森虫Mollisonia，即使在原产地北美也十分少见，这也暗示了华北与北美软躯体动物群在这一时期的密切联系。通过聚类分析（cluster analysis）、非度量性多维标度变换（nMDS）和网络分析（network analysis）等定量分析手段进一步支持了华北与北美软躯体动物群之间的联系，表明了华北可能充当着东冈瓦纳与北美之间的生物地理纽带。不过，由于来自不同角度的古地理证据尚存在差异，这种联系的生物地理解释还需要深入的研究评估。
在比临沂特异埋藏化石库时代更古老的馒头组上、下页岩段（苗岭世乌溜期）中，该研究团队也发现有保存良好的软躯体化石。此类化石在华北板块东部寒武纪中期地层中的连续分布，使华北成为研究这一时期生物面貌演替的重要潜力地区。此前澄江动物群的发现揭开了华南板块一系列寒武纪特异埋藏化石库研究的序幕，而如今临沂动物群作为华北板块第一个被综合研究的寒武纪特异埋藏化石库，将有望为华北寒武纪特异埋藏化石库的研究开启新的篇章。
本研究得到了中国科学院战略性先导科技专项（B类）、国家重点研发计划、国家自然科学基金、江苏省自然科学基金和现代古生物学和地层学国家重点实验室项目共同资助。
论文相关信息：Sun, Z.X., Zhao, F.C.*, Zeng, H., Luo, C., Van Iten, H., Zhu, M.Y., 2022. The middle Cambrian Linyi Lagerstatte from the North China Craton: a new window on the Cambrian evolutionary fauna. National Science Review, https://doi.org/10.1093/nsr/nwac069.
图 1. 16个主要的寒武纪特异埋藏化石库的时空分布和多样性，及临沂动物群（Linyi Lagerstatte）在其中的位置。
图 2. 临沂动物群中的代表性类群。A. 刺迷音虫Thelxiope spinosa；B. 对称莫里森虫Mollisonia symmetrica；C. 群体的对角海绵Diagoniella；D. 唐氏迷音虫Thelxiope tangi sp. nov；E. 线纹心虾Cordaticaris striatus的口器；F, 标准长清虫Changqingia puteata；G, 未定的蠕虫状动物；H. 线纹心虾Cordaticaris striatus的前附肢；I. 抱怪虫类的前附肢。
图3. 非度量性多维标度变换（左上）聚类分析（右上）、和网络分析（下）等定量分析手段所识别的临沂动物群与全球16处经典寒武纪特异埋藏化石库之间的关系。
图4. 临沂动物群生态复原图（杨定华绘，赵方臣指导）。
图5. 科考人员在临沂地区野外工作照片，从左到右：曾晗、唐永刚、孙智新、赵方臣。152022-04 -
中国三叠纪昆虫研究取得新进展
二叠纪末生物大灭绝事件是昆虫演化史上一个重要的分水岭。此事件后，昆虫整体面貌从“古生代昆虫群”进入“现代昆虫群”。因此，三叠纪时期的昆虫化石不仅为我们了解昆虫对二叠纪末生物大灭绝事件的响应提供了直接证据，也为重建现代昆虫多样性的起源提供了关键线索。
我国三叠纪陆相地层发育，是三叠纪昆虫化石最丰富的国家之一，但一直缺乏系统性研究，进而影响我们对这一时期昆虫演化、陆地生态系统变革及其环境背景的深刻认知。
中国科学院南京地质古生物研究所博士生张前旗在王博研究员和张海春研究员的指导下，系统梳理了我国三叠纪的昆虫化石记录，并重点研究了一些我国重要三叠纪昆虫群。研究共报道1新科、3新属、5新种和1个新组合，并综合运用系统古生物学、古生物地理学、古生态学、支序系统学和埋藏学等多学科研究手段，揭示了相关昆虫类群在早中生代的演化及环境背景，进一步加深了我们对这一时期陆地生态系统的认识。相关成果先后发表在《伦敦地质学会特刊》（Geological Society, London, Special Publications）、《地球科学前沿》（Frontiers in Earth Science）、《地质学家协会会刊》（Proceedings of the Geologists' Association）以及《历史生物学》（Historical Biology）等国际期刊。
研究在回顾中国三叠纪昆虫演化历史的基础上，系统梳理了我国三叠纪昆虫的多样性和地理分布。现有的昆虫化石记录表明：我国早三叠世昆虫化石罕见，中、晚三叠世化石丰富，尤以“铜川昆虫群”（中三叠世拉丁期）和托克逊昆虫群（晚三叠世）为代表。
研究详细报道了产自陕西中三叠统铜川组蛩蠊目牙蠊属（Chauliodites）1新种和贵州中三叠统1新组合，并重新研究了云南下三叠统卡以头组的牙蠊属1已知种。在此基础上，研究人员对牙蠊属开展了系统研究，发现该类群在二叠纪末大灭绝之后分异度迅速回升，分布范围也迅速恢复，判定其很可能与全球早三叠世石松类植物的崛起密切相关。该成果为我们了解二叠纪末大灭绝事件对昆虫演化的影响提供了新证据。
研究还对铜川昆虫群中的半翅目苏吉尔蜡蝉科（Surijokocixiidae）、瘤翅蝉科（Granulidae）和革翅蝉科（Scytinopteridae）进行了分类学研究，建立1新属3新种，并首次提供了革翅蝉科属级分类检索表及该科模式属的种级分类检索表。研究发现，这些蝉类盖翅在微观上物质分布不连续、微细结构丢失；本次研究还利用扫描电镜（SEM）和能谱分析（EDS）等技术手段识别到在光学显微镜下无法识别的翅脉信息。
研究人员根据产自陕西上三叠统的一块盖翅标本，建立1新科——斯氏蜡蝉科（Szeiiniidae），并以我国著名古生物学家斯行健院士命名。其盖翅的一些脉序特征（爪片CuP脉和Pcu脉之间横脉发育、细支脉组成网状结构、假纵脉分支等）证实该科为蜡蝉总科基干类群，为蜡蝉亚目早期辐射以及蜡蝉总科的早期演化提供了关键证据。
本研究得到了国家自然科学基金委员会、中国科学院先导专项等基金的资助。
相关论文信息：
Zhang Q-Q, Zheng D-R, Zhang H-C, Wang B. 2021. Review of Triassic insects in China. Geological Society, London, Special Publications. 521. https://doi.org/10.1144/SP521-2021-121.
Zhang Q-Q, Jarzembowski, E. A., Wang B. 2022. Widespread grylloblattid insects after the end-Permian mass extinction. Frontiers in Earth Science. https://doi.org/10.3389/feart.2022.853833.
Zhang Q-Q, Szwedo J., Zheng D-R, Wang B, Zhang H-C. 2021. The first Surijokocixiidae (Insecta: Hemiptera: Fulgoromorpha) from the Triassic of China. Proceedings of the Geologists' Association. 132: 199–206. https://doi.org/10.1016/j.pgeola.2020.10.009.
Zhang Q-Q, Zheng D-R, Teng X, Zhang H-C. 2021. New Scytinopteridae (Hemiptera: Scytinopteroidea) from the Middle Triassic Tongchuan Entomofauna of NW China. Historical Biology. https://doi.org/10.1080/08912963.2021.2010194.
Zhang Q-Q, Chen J, Zhang H-C. 2021. New Granulidae (Hemiptera: Scytinopteroidea) from the Middle Triassic Tongchuan Formation of NW China. Historical Biology. https://doi.org/10.1080/08912963.2021.1903892.
Zhang Q-Q, Jiang T, Szwedo J., Zhang H-C. 2021. A new family of Triassic planthoppers (Hemiptera: Fulgoromorpha: Fulgoroidea) from the Shaanxi Province of China. Alcheringa.45: 86–90. https://doi.org/10.1080/03115518.2021.1919206.
图1 中国三叠纪昆虫化石的产出层位(带颜色层段)
图2 以斯行健院士命名的斯氏蜡蝉科(Szeiiniidae)的模式属模式种(Szeiinia huanglongensis Zhang et al., 2021)
图3 铜川革翅蝉Scytinoptera tongchuanensis Zhang, Zheng et Zhang, 2021，正模：NIGP177616，盖翅；（A）光学图像；（B）图A红框部分的扫描电子显微镜图像（虚线表示翅脉及盖翅后缘）；（C）图A黑框部分的扫描电子显微镜图像；（D）图A黑框部分钡元素散射能谱图像（虚线表示MP脉位置）。
图4 蛩蠊目牙蠊属(Chauliodites Heer, 1865)古地理分布图082022-04 -
准噶尔盆地古新世轮藻化石指示轮藻植物群的亚洲起源
图尔盖海峡（Turgai Strait），又称西西伯利亚海，是中侏罗世至始新世末期（或渐新世）、连接北冰洋和特提斯洋，以及分隔亚洲和欧洲大陆的大型浅、咸水体。图尔盖海峡被认为对生物的迁移和扩散起到了“屏障”作用，导致许多哺乳动物和植物类型出现了地理隔离。而最新证据表明，轮藻植物群的传播似乎并未受到该“屏障”的影响。
近期，中国科学院南京地质古生物研究所李莎副研究员和中国科学院古脊椎动物与古人类研究所曹文心博士、倪喜军研究员、李强研究员、Thomas A. Stidham研究员、中国地质大学（北京）万晓樵教授合作在国际古生物学期刊《古生物学杂志》（Journal of Paleontology）上报道了准噶尔盆地南戈壁地区古新世晚期轮藻植物群的研究成果。
该植物群包括Peckichara torulosa var. varians、Lychnothmanus vectensis和Gyrogona lemani capitata，其中L. vectensis最早记录于中国东部白垩系/古近系界线之下，而其在欧洲的最早记录发现于西班牙、法国和英国始新世晚期–渐新世早期地层；G. lemani capitata最早记录于准噶尔盆地南戈壁地区古新世最晚期地层，而其在欧洲的最早记录发现于罗马尼亚和法国始新世中期地层。这些化石记录说明该轮藻植物群起源于亚洲，在始新世中、晚期向欧洲扩散，即轮藻植物群扩散发生在图尔盖海峡闭合之前。
研究发现，在轮藻的洲际传播过程中，水鸟可能起到了关键作用。在中亚和欧洲始新世中、晚期地层中出现一些相同的鸟类化石组合支持了这一观点。根据现生轮藻传播的研究，轮藻的藏卵器既可以附着于鸟类的爪和羽毛上，也可以被鸟类摄入进入其消化道或盲肠中。当藏卵器被携带于候鸟的消化道中，它们能在相距 100–150 英里（≈161–241 km）的湖泊之间传播；而当藏卵器被携带于候鸟的盲肠中，它们可能会被携带至更远距离的湖泊（前者距离的几倍）。
沉积学研究也表明，L. vectensis最初在中国东北松辽盆地生活于浅湖环境，在其迁徙到欧洲之后仍生活于浅湖环境；而G. lemani capitata在准噶尔盆地生活在间歇性的河流环境中，到达欧洲之后却改变了生活习性，开始适应浅湖环境。
本研究得到第二次青藏科考、国家自然科学基金委、中国科学院战略先导、现代古生物学和地层学国家重点实验室开放课题（193103）的资助。
论文相关信息：Cao, W., Li, S., Li, Q., Stidham, T. A., Wan, X., Ni, X., 2022. Asian Paleocene charophyte records demonstrate Eocene dispersals from Asia to Europe. Journal of Paleontology, https://doi.org/10.1017/jpa.2021.118.
图1 准噶尔盆地南戈壁地区轮藻植物群和哺乳动物群与内蒙古二连盆地的苏崩及脑木根III动物群对比图。南戈壁地区化石组合的时代约为晚格沙头期（根据亚洲陆生哺乳动物时代），大致相当于克拉克福基安期。
图2 准噶尔盆地南戈壁地区的古新世轮藻化石扫描电镜照片。
图3 轮藻Lychnothmanus vectensis可能于古新世晚期传播至准噶尔盆地，然后沿两条可能的路线扩散：始新世晚期—早渐新世扩散至欧洲，或于始新世早期先传播至美国，而后到达欧洲（白色图标）。轮藻Gyrogona lemani capitata最早的化石记录出现在准噶尔盆地的古新世末期，于中始新世时扩散至法国（橙色图标）。古地理图来自“Global Paleogeography and Tectonics in Deep Time Series. Copyright 2016 Colorado Plateau Geosystems Inc.”。302022-03 -
昆虫在中生代的生态辐射
现代自然界中，昆虫物种数超过地球生物总数的60%。它们在陆地生态系统中扮演了关键生态角色，在维持生物多样性、调节碳循环等方面也起到了至关重要的作用。因此，理解昆虫的演化历史以及它们在深时陆地生态系统中的角色，可以帮助我们更好地了解现代陆地生态系统的形成过程。
中生代是现代昆虫群形成的时期。近二十年来，随着新化石的发现和研究技术的进步，我们对中生代昆虫的演化历史有了更深入的认识。
3月11日，受《生态学与进化生物学进展》（Trends in Ecology & Evolution）期刊邀请，中国科学院南京地质古生物研究所王博研究员团队在该期刊上发表了题为《昆虫在中生代的生态辐射》（Ecological radiations of insects in the Mesozoic）的综述性论文。
文章梳理并总结了昆虫在中生代五个重要的生态辐射事件，指出目前昆虫化石记录以及相关研究仍具有一定局限性，提出未来结合系统发育、形态分异度、古生态参数等多指标、多种模型的联合分析可以更深入地揭示昆虫的演化规律和深时生态角色。
在中生代，昆虫逐渐占领了许多崭新的生态位，通过与各类动、植物发展出了更复杂更紧密的生态关系，进而对陆地生态系统的影响也更加显著。昆虫在中生代也发生了明显的生态演化，其中有五个重要的生态辐射事件：分别为完全变态昆虫的崛起；昆虫真社会性行为的多次起源和辐射；中生代中期拟寄生性昆虫革命；传粉昆虫的辐射和演替和昆虫拟态和伪装行为的大发展。
目前，我们对昆虫的深时生态角色的了解依然很少，对其演化历史的认知也存在较大偏差。特别是与同时代的脊椎动物和海洋无脊椎动物类群相比，昆虫化石记录具有更多地理、时代和类群的空缺。例如，现有的中生代昆虫化石主要来自于全世界28个特异化石库，而这些化石库主要分布于北半球的中纬度地区。由于化石缺失，我们对昆虫如何响应二叠纪末大灭绝以及白垩纪末大灭绝事件仍然知之甚少。此外，由于保存和采集偏差，现有的昆虫化石主要是中等体型的类群，而小型和大型昆虫化石的比例则明显偏低。总之，这些偏差在一定程度上影响了我们对昆虫演化的认识，因而迫切需要更多的化石收集工作来弥补。
由于人类活动导致的全球变暖和滥伐森林等原因，昆虫的丰度和多样性存在大幅降低趋势。近年来，昆虫危机引起了学界和公众的广泛关注。基于大数据并结合系统发育、形态分异度、古生态参数等多指标、多种模型的联合分析，可以更深入地揭示昆虫的演化规律以及对重大环境事件的响应过程和机制。相关结果也有助于我们更好地了解和预测现代昆虫群的未来变化，并制定更科学的保护方案。
该项研究得到了中国科学院战略性先导专项项目、第二次青藏高原综合科学考察研究专项以及国家自然科学基金项目的支持。
Trends in Ecology & Evolution作为《细胞》（Cell）出版社旗下的综述期刊，通过邀请相关领域的科学家，对前沿科学问题进行综述，并指出未来研究方向。该杂志一直是进化生物学和生态学两个研究领域影响力排名第一的科学期刊（2021年IF=17.7）。
相关论文信息：Wang Bo, Xu Chunpeng, Jarzembowski E.A. (2022) Ecological radiations of insects in the Mesozoic. Trends in Ecology & Evolution, https://doi.org/10.1016/j.tree.2022.02.007.
图1：昆虫重要演化事件
图2：昆虫关键生态行为的演化历史162022-03 -
琥珀内矿化昆虫揭示琥珀埋藏学新机制
琥珀源于植物产生的树脂，是一种特异埋藏化石。由于能保存异常完好而丰富多样的动物、植物和微生物化石，琥珀为我们了解中、新生代陆地生态系统的演化提供了一个重要窗口。
长期以来，琥珀的内含物被认为是木乃伊化的生物遗骸或中空的躯壳。这些内含物常能保存精美的生物结构，包括器官、组织和细胞，甚至保存到纳米级别。琥珀内含物被认为主要以干酪根化的有机物形式保存，尽管矿化作用在琥珀中也曾有报道，但一直被认为是罕见的特殊情况。
近期，中国科学院南京地质古生物研究所博士生姜慧在王博研究员和张海春研究员的指导下，与德国、美国、缅甸等多国学者合作，运用光学显微镜、扫描电子显微镜、能量色散和波长色散X射线光谱、X射线微计算机断层扫描和拉曼光谱技术对矿化的琥珀昆虫内含物进行了综合分析，首次报道了钙化和硅化的琥珀昆虫，详细探讨了其保存机制，并提出了新的埋藏学模型。该成果为我们了解琥珀中软躯体化石的特异保存机制及琥珀埋藏路径提供了新观点。相关成果近日发表在国际期刊《地球生物学》(Geobiology)。
本研究中的矿化昆虫标本来自白垩纪中期的缅甸克钦琥珀，包含常见的一些类群，如半翅目，鞘翅目，直翅目、蜚蠊目和脉翅目。分析发现，矿化的昆虫标本主要由方解石、微晶石英（玉髓）和粗晶石英组成，矿物占据了许多软组织位置，置换了生物结构，以及作为胶结物填充在生物体内，如昆虫以钙化形式保留了完整的复眼、精细的外骨骼角质层结构、皮肤感受器等。硅化的昆虫既有以微晶石英形式保存了精细的身体结构，如气管，纤维状结构等，也有以微晶体排列在腔体壁上，并以大晶体占据腔体中心的玛瑙化的身体填充。钙化和硅化昆虫在昆虫化石记录中都十分罕见，本研究提供了保存在树脂化石中的钙化和硅化昆虫的第一个明确的记录，且表明克钦琥珀中广泛存在着内含物钙化和硅化的现象。除此之外，矿化的昆虫标本还发现伴有黄铁矿、赤铁矿、针铁矿、绿泥石类层状硅酸盐矿物等。
通过分析不同的矿化昆虫类群，本研究发现克钦琥珀中埋藏生物类型并不依赖于分类亲和性，所有生物类群都有可能被矿化。矿化昆虫形态保存的质量和保真度受晶体大小的影响。由于昆虫通常没有由二氧化硅或碳酸钙组成的生物矿化组织，本研究认为克钦琥珀中昆虫矿化的化学物质应来源于昆虫组织腐烂产生的化学物质和周围环境(如沉积物)的流体所携带的化学物质。相同矿物置换琥珀内含物并保存在内含物周围的琥珀裂隙中，表明携带矿化反应物质的流体主要沿着裂隙进入琥珀并接触到生物内含物继而发生矿化。硅化昆虫体内发现的黄铁矿是微生物硫酸盐还原作用的结果，包括硫酸盐还原过程及其他过程，如铁还原和甲烷生成都可能促成钙化和硅化。所有这些过程会都产生碳酸氢根离子，可与溶液中的钙离子反应，沉淀形成方解石。二氧化硅可能来自火山口、热泉和粘土的成岩作用。克钦琥珀与火山碎屑岩密切相关，并保存在浅水、近岸的沉积环境，海水的蒸发作用可能也影响了二氧化硅的浓度。赤铁矿和针铁矿形成于氧化环境，很可能是富铁溶液通过琥珀裂缝进入后形成的。这些溶液可能是与构造作用相关的成岩孔隙流体，也可能是陆地风化的地下水。一些样品中含有有机残留物，这些有机底物可能为内含物矿化提供了反应界面，有助于促进二氧化硅和方解石薄膜成核。
本研究提出了克钦琥珀矿化内含物的埋藏学模型。树脂的物理和化学性质阻止了昆虫的降解，直至其被埋在海洋沉积物中。在埋藏压实阶段，树脂产生大量的裂隙，从而使昆虫暴露在参与成岩作用的孔隙水中。接触到流体的昆虫由于微生物作用发生腐烂降解，这使得内含物周围的流体和琥珀外部的流体之间产生了明显的地球化学梯度，从而引起发生钙化和硅化的化学反应。在晚期，克钦琥珀可能经历了构造作用（如存在白色薄方解石脉）以及风化作用。总体而言，该模型表明克钦矿化昆虫化石是经过跨越陆地和海洋环境的一系列事件而保存下来的。
本研究表明琥珀内含物的矿化比通常认为的更为普遍。树脂和琥珀不是封闭的微环境系统。不同埋藏阶段的流体(如沉积物孔隙水、成岩流体和地下水)可以进入琥珀，影响琥珀内含物的降解和矿化。这些过程控制了琥珀内含物的保存质量，并造成了埋藏学偏差，从而限制了琥珀保存的古生物信息的数量和质量。
本项研究得到国家自然科学基金委员会，中国科学院先导专项B类，青藏高原第二次科考项目和德国科学基金会资助支持。姜慧得到CAS-DAAD奖学金支持。南京古生物所吴素萍和王春朝提供部分Micro-CT和SEM实验技术支持。
论文相关信息：Jiang Hui*, Tomaschek Frank, Muscente Drew, Niu Changtai, Nyunt Thet Tin, Fang Yan, Schmidt Ute, Chen Jun, Lonartz Mara, Mahler Bastian, Wappler Torsten, Jarzembowski Edmund, Szwedo Jacek, Zhang Haichun, Rust Jes, Wang Bo*, 2022. Widespread mineralization of soft-bodied insects in Cretaceous amber. Geobiology. https://doi.org/10.1111/gbi.12488.
图1：钙化和硅化的短脉螽化石
图2：硅化化石。a–g 甲虫化石，h–n 白蚁化石
图3：硅化昆虫化石。含黄铁矿、赤铁矿、针铁矿和绿泥石族矿物及含碳物质
图4：克钦琥珀矿化昆虫的埋藏学模型282022-02 -
白垩纪苔藓植物系统学与拟态研究取得新发现
苔藓植物是维管植物的姐妹类群，包括苔类、藓类和角苔类，全世界约有2.3万种，是陆地植物中物种多样性仅次于被子植物（约有30万种）的第二大类群。苔类植物可能起源于晚奥陶世，目前最早的苔类大化石发现于美国纽约州中泥盆世。
分子系统学研究表明，以光萼苔目（Porellales）为代表的附生苔类在白垩纪被子植物迅速崛起的背景下发生了辐射演化。在距今约1亿年白垩纪中期的缅甸克钦琥珀中，已经发现了保存精美的茎叶体苔类植物化石3科4属7种，主要包括耳叶苔科（Frullaniaceae）、扁萼苔科（Radulaceae）和多囊苔科（Lepidolaenaceae）等类型，对探究苔类植物的演化历史具有重要科学意义。
近期，中国科学院南京地质古生物研究所王永栋研究员领衔的中德研究团队，对白垩纪琥珀中的苔类植物开展了深入研究，在系统分类学和拟态研究等方面取得了新发现。最新成果近期陆续在线发表于国际学术刊物《地质学杂志》（Geological Journal），《白垩纪研究》（Cretaceous Research）和《远古世界》（Palaeoworld）。
耳叶苔科是缅甸琥珀苔藓植物群最占优势的一个科。耳叶苔科最早的化石记录来自缅甸琥珀，大部分可以归入其唯一的现生属耳叶苔属（Frullania），为该属的分化时间研究提供了地质时代依据。根据新发现的7个配子体营养枝化石，研究人员建立了耳叶苔科耳叶苔属的一个新物种：克钦耳叶苔（Frullania kachinensis sp. nov.）。该新种在形态上嵌合了同时代发现的两个化石种（F. cretacea和F. partita）的关键特征：即新种和F. cretacea的侧叶背瓣顶端均为圆形，与F. partita的腹叶均二深裂。这项研究丰富了白垩纪琥珀中耳叶苔科的多样性，为光萼苔目在白垩纪中期的辐射演化提供了化石证据（Li et al., 2021，Geological Journal）。
亨氏扁萼苔（Radula heinrichsii）是扁萼苔科的唯一现生属扁萼苔属（Radula）的最早化石之一。然而，该种仅基于一块配子体营养枝化石建立，缺乏一些关键形态性状。研究人员根据新发现的两块保存精美化石标本，揭示了R. heinrichsii一些重要且新的形态特征（即有些侧叶基部不具穗状小叶型分枝、腹瓣密集覆瓦状排列、不具附属体等特征）。结合系统发育分析，表明R. heinrichsii可以归入扁萼苔属葇荑扁萼苔亚属（Radula subgenus Amentuloradula）的系统树之内，并且有可能代表其冠部类群（Wang et al., 2022，Palaeoworld）。
缅甸琥珀中丰富的苔类植物与其它生物门类之间的生态关系是引人关注的学术焦点之一。最近有学者在缅甸琥珀中报道了一类奇特的昆虫幼虫（黄氏拟苔草蛉）拟态苔类植物的现象。研究人员通过对这例昆虫幼虫拟态植物开展了再评估和深入比较研究，发现该昆虫幼虫扁平的身体两侧具有两列特化的叶状裂片，叶状裂片排列较为疏松、顶部多渐尖、具中肋、表面具点状纹饰。这些形态特征均显示，该昆虫与石松类植物卷柏属同穗亚属（Selaginella subgenus Stachygynandrum）的两侧扁平、具异型孢子叶的孢子叶穗（背面观）类似，与此前认为的苔类植物光萼苔目营养枝具有明显的区别。据此，研究人员认为此类昆虫拟态的植物应该是石松类而非之前认为的苔类植物，从而代表了最早的已绝灭草蛉-石松拟态的生态关系（Li et al., 2022，Cretaceous Research）。
本项研究得到国家自然科学基金和中科院战略性先导科技专项（B类）联合资助。该团队主要成员包括南京古生物所李亚助理研究员、李言达科研助理、杨小菊研究员、史恭乐研究员、浙江自然博物馆王强馆员、中国科学院西双版纳热带植物园Harald Schneider研究员以及德国哥廷根大学Kathrin Feldberg博士等。
论文信息：
Li Ya, Wang Yong-Dong*, Feldberg, K, Wang Qiang, Yang Xiao-Ju, 2021. A new leafy liverwort of Frullania (Frullaniaceae, Porellales) from the mid-Cretaceous Kachin amber, Myanmar. Geological Journal, 56 (10): 5046–5057. https://doi.org/10.1002/gj.4222.
Li Ya, Li Yan-Da, Wang Yong-Dong*, Schneider Harald, Shi Gong-Le, 2022. Re-appraisal of lacewing mimicry of liverworts from the mid-Cretaceous Kachin amber, Myanmar with a description of Selaginella cretacea sp. nov. (Selaginellales, Selaginellaceae). Cretaceous Research, 133:105143. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2022.105143.
Wang Qiang, Li Ya, Feldberg K, Wang Yong-Dong*, Yang Xiao-Ju, 2022. Radula heinrichsii (Radulaceae, Porellales), a leafy liverwort from the mid-Cretaceous of Myanmar. Palaeoworld. https://doi.org/10.1016/j.palwor.2022.01.006.
图1 缅甸白垩纪琥珀中的克钦耳叶苔（耳叶苔科）
图2 缅甸白垩纪琥珀中的Radula heinrichsii（扁萼苔科）
图3 亨氏扁萼苔（Radula heinrichsii）及相关类群的系统发育树
图4 缅甸琥珀中的拟苔草蛉与石松类、苔类形态对比
图5 拟苔草蛉拟态卷柏的生态复原图（杨定华 绘图）282022-02 -
华南志留纪牙形类古生态研究取得新进展
牙形类的生物地层研究为古生代和三叠纪地层划分和对比提供了可靠的依据。然而，牙形类空间分布存在差异，不同沉积环境的地层中赋存着不同的牙形类。因此，研究其古生态属性和时空分布特征是建立高精度生物地层框架的重要前提。
在志留纪兰多维列世的地层中，牙形类分布广泛，但过去的研究多聚焦于其地层学意义，对其空间分布和古环境等的研究相对薄弱。研究该时期牙形类的分布特征，可进一步优化地层划分对比的精度，进而揭示牙形类分布与古环境之间的关系。
近期，中国科学院南京地质古生物研究所早古生代团队博士研究生闫冠州在吴荣昌研究员的指导下，与课题组成员和澳大利亚的Ian G. Percival博士等合作，在近年华南开展的实例研究和文献资料整理的基础上，采用多元统计分析方法，对华南志留纪牙形类开展了生物相和古生态的综合研究。研究成果于近期发表于地学期刊《亚洲地质》(Journal of Asian Earth Sciences)。
基于对应分析（correspondence analysis），该研究在华南志留纪兰多维列世的牙形类组合中识别出两个生物相，分别为Dapsilodus-Decoriconus相和Apsidognathus-Galerodus相；前者指示较深水环境，后者指示较浅水环境。通过聚类分析（cluster analysis）和网络分析（network analysis）明晰了华南该时期牙形类种的分布特征。
此外，研究人员通过对特征分子相对丰度的分析，拟合一次海侵和两次海退的海平面变化趋势；同时，基于牙形类古生态特征识别的海平面变化趋势可较好地耦合于已发表的海平面变化曲线，表明了牙形类动物群的纵向变化在研究海平面变化有较好的统计学意义。
该项研究得到中国科学院战略性先导科技专项B类和国家自然科学基金项目的联合资助。
论文信息：Yan Guanzhou, Wu Rongchang*, Huang Bing, Percival I.G, Gong Fangyi, Wei Xin & Li Lixia. 2021. Llandovery (Silurian) conodont biofacies on the Yangtze Platform of South China and their palaeoenvironmental implications. Journal of Asian Earth Sciences, 225(2): 105044. https://doi.org/10.1016/j.jseaes.2021.105044.
对应分析（correspondence analysis）揭示志留纪兰多维列世特列奇期牙形类的生物相
华南志留纪兰多维列世特列奇期牙形类的网络分析（network analysis）和聚类分析（cluster analysis）242022-02 -
贵州赫章早泥盆世植物区系研究进展
华南板块早泥盆世地层广泛发育和分布，其中产出种类丰富、数量众多的植物化石。经前人对华南早泥盆世植物化石的研究表明，这些植物多具有鲜明的地方性特色。以研究成果丰硕的云南坡松冲植物群为例，该植物群至今共报道28属37种植物化石，其中70%以上的属都具地方性特征。除了云南地区，华南板块还报道了数个早泥盆世植物化石产地，如四川江油平驿铺，江西崇义阳岭和广西苍梧石桥等。
近期，中国科学院南京地质古生物研究所泥盆系研究团队徐洪河研究员等，联合曲阜师范大学汪瑶博士对贵州赫章早泥盆世新发现的植物化石产地开展了综合研究。通过对该地区植物大化石及其同层孢子的系统研究，确定了该产地含植物层位的地质时代，并识别出了华南早泥盆世植物群中新的植物区系。相关研究发表在国际学术期刊《英国皇家学会自然科学会报》（Philosophical Transactions of the Royal Society B）和《古植物学与孢粉学论评》（Review of Palaeobotany and Palynology）上。
本研究报道的植物化石产自贵州赫章草子坪剖面丹林组地层，包含工蕨纲植物扁囊蕨（Demersatheca）和真叶植物少囊蕨（Pauthecophyton）。紧贴扁囊蕨（Demersatheca contigua）的标本上可见圆柱形的孢子囊穗，囊穗由四列交错对生的孢子囊组成。该植物与先前报道于云南和广西产地的同种植物非常相似。另一种植物，赫章少囊蕨（Pauthecophyton hezhangensis）的繁殖单元由成群的孢子囊组成，单个繁殖单元包含2-3个呈长纺锤形的孢子囊。
通过对植物大化石同层中孢子化石的分析，科研人员识别出了Retusotriletes triangulatus–Latosporites ovalis–Apiculiretusispora plicata (TOP) 孢子组合带。赫章的TOP组合带以三缝孢为主，包含36属72种孢子。其中Qualisaspora sinuata和Gneudnaspora divellomedia var. divellomedia都是首次在中国下泥盆统中发现。TOP组合带将丹林组的时代限定为早泥盆世布拉格期到早埃姆斯期，与该组合带同时出现的还有疑源类和虫牙化石，表明了当时的滨海沉积环境。
结合前人研究成果与本研究最新发现，贵州赫章早泥盆世植物与华南板块其他区域同时期植物群面貌存在一定相似性，华南早泥盆世植物群可以识别出多个区系，彼此之间存在着演进与迁徙的关系。华南早泥盆世植物群可被划分为四个区系，分别是滇东亚区、贵州亚区、华夏亚区和四川亚区。新产地贵州赫章属于贵州亚区，与滇东亚区和华夏亚区的早泥盆世植物群存在相同的植物分子；而这些相同的植物分子恰好是沿着华夏与扬子块体之间的陆表海边缘分布。在华南早泥盆世植物从滇东亚区向华夏亚区散播的过程中，贵州亚区扮演了不可或缺的桥梁作用。
论文信息：
Wang Y, Bai J, Liu B-C, Wang Y, Xu H-H. 2022 New insights into the South China Lower Devonian flora based on fossils from Hezhang, Guizhou Province. Philosophical Transactions of the Royal Society B 377, 20210312. https://doi.org/10.1098/rstb.2021.0312
Xu H-H, Yang N, Bai J, Wang Y, Liu F, Ouyang S. 2022 Palynological assemblage of the Lower Devonian of Hezhang, Guizhou, southwestern China. Review of Palaeobotany and Palynology 297, 104561. https://doi.org/10.1016/ j.revpalbo.2021.104561
图1 贵州赫章早泥盆世丹林组大植物化石及同层中的孢子
图2 华南早泥盆世植物区系及其演进与迁徙关系图162022-02 -
英国皇家学会发表中国古生物学专刊
为庆祝中国古生物学一百多年来所取得的辉煌成就和对国际古生物学、演化生物学等领域所做出的重要贡献，国际著名期刊《英国皇家学会自然科学会报》（Philosophical Transactions of the Royal Society B）邀请云南大学马晓娅研究员、中国科学院南京地质古生物研究所王光旭研究员和中国科学院古脊椎动物与古人类研究所王敏研究员三位古生物学家主编了一期名为《中国古生物学在生命演化研究上的重要影响》（The Impact of Chinese Palaeontology on Evolutionary Research）的古生物学专刊。经过历时近两年的筹备工作，该专刊于2022年2月7日正式在线发表，得到国内外学术界的高度关注。
专刊精选了新一代中国古生物学家最新的原创性成果，探讨了生物宏演化历史中三个重大的演化转变。主要内容包括以下几个方面。
一是通过我国埃迪卡拉纪到寒武纪特异埋藏化石库，揭示多细胞生物的起源和早期辐射演化。相关论文探索了埃迪卡拉纪瓮安生物群胚胎状化石多样和复杂的发育机制，并进一步证实至少部分瓮安胚胎化石属于后生动物总群；报道了寒武纪澄江生物群节肢动物新属种“游走虾”，并揭示了早期节肢动物双肢型附肢的起源与演化；利用显微CT扫描技术揭示了澄江生物群稀有节肢动物“达子小遁形虫”复杂的腿肢结构，为三叶虫的早期演化及生态适应研究提供新证据；通过分析寒武纪到奥陶纪有机质壁浮游植物（疑源类）的古生态演变，证实了“奥陶纪浮游生物革命”的发生。
二是通过中国晚古生代到中生代丰富的动植物化石研究，揭示陆地生物的多样性和陆地生态系统的宏演化。相关论文报道了贵州的一个新的早泥盆世植物组合，可能起到桥梁作用促进植物在不同地理单元之间的扩散；晚侏罗世燕辽生物群中翼龙新标本中特异保存的食团进一步证实了该类翼龙食鱼的假说，并且其消化道可能已经具备了高效的逆向蠕动功能；来自早白垩世热河生物群的哺乳动物新属种首次显示了真兽类中耳从下颌完全脱离的证据，为了解早期哺乳动物的演化提供了重要信息；一个新的白垩纪中期琥珀昆虫提供了直翅目昆虫警告色的最早证据，表明在白垩纪中期森林生态系统中猎物/捕食者的相互作用已经相对复杂；一个保存完好的早始新世巨蜥基干类群的新属种填补了巨蜥化石记录中的重要空白，为了解巨蜥的起源和早期扩散提供了重要证据。
三是介绍中国古人类学研究对了解人类起源和演化的重要影响。基于最近在中国发现的早-中更新世中国发现的古人类化石展开了形态多样性对比研究，并建立相关模型，可用于未来对欧亚大陆东部晚更新世古人类演化进行深入探索。
该专刊的出版彰显了中国古生物学研究的国际影响力。随着化石和地层数据的积累，先进分析和建模技术的运用，以及古生物学、古生态学、古地理学、生物地层学、地球化学、沉积学和古气候学等多学科的日益融合，中国古生物学研究有望在未来取得更多的突破和成就。
专刊相关链接：https://royalsocietypublishing.org/toc/rstb/377/1847102022-02 -
《地层学杂志》纪念专辑——中国各纪岩石地层划分和对比
岩石地层单位既是地层学研究的基本要素，又是地质填图的基本单位，也是区域地质发展历史研究的基本对象。因而，岩石地层划分和对比工作是一切地质工作的基础，是“打开地质史大门的一把金钥匙”。
随着国际年代地层学的不断发展, 全球年代地层和时间框架不断改进和完善, 对比手段和精度不断提高, 同时我国各断代年代地层研究也取得了一系列重要进展。为了能够让地质学界同行及时掌握国际和中国地层学研究最新进展，2019年沈树忠和戎嘉余两位院士在《中国科学：地球科学》组织出版了《中国综合地层和时间框架》中英文专辑，对我国埃迪卡拉纪至第四纪各断代地层学研究进展进行了全面总结，受到国内外地层和地质工作者的广泛欢迎和应用，为推动我国地质学科发展和服务矿产资源勘探发挥了重要作用。然而，《中国综合地层和时间框架》专辑主要聚焦年代地层和时间框架的研究进展和展望，对我国不同地层区的岩石地层发育状况、划分和对比没有重点进行系统讨论和总结。
为此，值2021年中国科学院南京地质古生物研究所建所70周年之际, 经朱茂炎主编提议, 2021年1月20日《地层学杂志》正副主编会议集体讨论，决定组织《中国各纪岩石地层划分和对比》专辑, 对我国不同地层区的岩石地层发育状况、划分和对比进行系统梳理和总结, 编制中国各纪岩石地层划分和对比表，以满足广大基础地质工作者的应用需求。为与2019年《中国综合地层和时间框架》专辑中各断代年代地层和时间框架相衔接，编委会特别邀请了《中国综合地层和时间框架》专辑主要作者负责完成《中国岩石地层划分与对比》专辑中各断代的工作。
这项由戎嘉余院士和沈树忠院士等105位地层工作者共同完成的《中国各纪岩石地层划分和对比》专辑，依据中国各断代地层分区中不同沉积相区或不同沉积盆地的代表性剖面,重点绘制了中国埃迪卡拉纪至第四纪地层分区的岩石地层划分和对比表, 并对存在的主要问题做了简要的文字说明。同时, 专辑还附以《国际年代地层表》(2021/07，中-英文版)。期待本专辑能够得到广大地质工作者的应用，在基础地质调查和资源勘探中发挥应有的作用。262022-01