华北板块（North China Block）在寒武纪时期是一个独立块体，具有独特的构造演化历史。作为中国传统“中寒武统”的标准地区，这里的寒武纪中期地层序列完整、化石丰富，是寻找这一时期特异埋藏化石库的潜力地区。近日，南京古生物所赵方臣研究员、博士研究生孙智新等报道了来自华北地区的一处距今约5.04亿年的寒武纪特异埋藏化石库，并命名为“临沂动物群”（Linyi Lagerstatte）。这一独特的特异埋藏化石库为深入了解寒武纪大爆发之后动物早期辐射分异、迁徙扩散、群落结构和生物古地理提供了新的窗口。该项成果于2022年4月5日在线发表于综述性期刊《国家科学评论》（National Science Review）。
距今5.3亿年前后发生的寒武纪大爆发（Cambrian explosion）是一次前所未有的快速演化事件，其以门一级动物类群的出现和现代海洋生态系统的成型为显著特点，在整个地球生命进化史上具有重要的地位。
寒武纪大爆发的相关问题一直是古生物学界研究的核心，而富含精美的多门类软躯体化石的寒武纪特异埋藏化石库（也称布尔吉斯页岩型化石库Burgess Shale-type lagerstatten）则是了解这一重大生物演化事件的主要窗口。自1909年沃克特（Walcott）发现著名的布尔吉斯页岩生物群（Burgress Shale）以来，全球已有十余处经典的寒武纪特异埋藏化石库被发现，尤其是澄江动物群的发现更是开启了华南板块（South China Block）作为相关研究热点地区的历史。
近年来新的化石库不断涌现，但由于寒武纪特异埋藏化石库的时间和空间分布不均匀，大多数著名的寒武纪特异埋藏化石库都集中分布在华南板块和劳伦大陆（Laurentia，今北美大陆的主体）。这种地理分布的不均衡在寒武纪中期（苗岭世Miaolingian）表现最为明显：这一时期几乎所有的特异埋藏化石库都位于劳伦大陆，而此时恰恰是寒武纪演化动物群最为繁盛的阶段。因此，这些客观条件在很大程度上制约了我们对寒武纪演化动物群面貌和格局的全面认识。
中国科学院南京地质古生物研究所寒武纪大爆发研究团队在这一地区展开了长期野外工作，并选取山东省临沂市西郊的寺口剖面代表性层位进行了集中采集，收集到了数千枚精美的化石标本。
本次综合研究的临沂动物群软躯体化石集中产出于寒武系张夏组盘车沟段下部的黑色与黄绿色页岩中。根据其中的三叶虫判定该特异埋藏化石库的时代是距今约5.04亿年寒武纪苗岭世鼓山期（Drumian）的早期，稍微晚于布尔吉斯页岩生物群。目前已有超过35个化石类群在临沂动物群中被发现，极大丰富了这一时期海洋生物与群落的多样性面貌。组合中多样性最高的类群是非三叶虫节肢动物，而其中又以奇虾类（radiodonts）和莫里森虫类（mollisoniids）最为引人注目。除节肢动物以外，多样的海绵动物和蠕虫状动物也值得进一步深入研究。
临沂动物群中的化石大部分以软躯体形式保存，且多保存了精细的解剖结构，如附肢、眼睛、消化系统和刚毛等，为进一步了解这些生物的解剖结构提供了新信息。与其他经典的布尔吉斯页岩型特异埋藏化石库相类似，临沂特异埋藏化石库中的软躯体结构也多以碳膜的形式保存在背景层与事件层交互出现的地层中，显示了类似的埋藏学路径在软躯体化石保存中的普遍性。
由于时代相近的其他特异埋藏化石库均集中于劳伦大陆，此次华北板块临沂动物群的发现为研究寒武纪中期的生物地理学提供了独特的视角。临沂动物群与同期的北美特异埋藏化石库之间有许多相同的生物类型，其中一些珍稀节肢动物，如迷音虫Thelxiope和莫里森虫Mollisonia，即使在原产地北美也十分少见，这也暗示了华北与北美软躯体动物群在这一时期的密切联系。通过聚类分析（cluster analysis）、非度量性多维标度变换（nMDS）和网络分析（network analysis）等定量分析手段进一步支持了华北与北美软躯体动物群之间的联系，表明了华北可能充当着东冈瓦纳与北美之间的生物地理纽带。不过，由于来自不同角度的古地理证据尚存在差异，这种联系的生物地理解释还需要深入的研究评估。
在比临沂特异埋藏化石库时代更古老的馒头组上、下页岩段（苗岭世乌溜期）中，该研究团队也发现有保存良好的软躯体化石。此类化石在华北板块东部寒武纪中期地层中的连续分布，使华北成为研究这一时期生物面貌演替的重要潜力地区。此前澄江动物群的发现揭开了华南板块一系列寒武纪特异埋藏化石库研究的序幕，而如今临沂动物群作为华北板块第一个被综合研究的寒武纪特异埋藏化石库，将有望为华北寒武纪特异埋藏化石库的研究开启新的篇章。
本研究得到了中国科学院战略性先导科技专项（B类）、国家重点研发计划、国家自然科学基金、江苏省自然科学基金和现代古生物学和地层学国家重点实验室项目共同资助。
论文相关信息：Sun, Z.X., Zhao, F.C.*, Zeng, H., Luo, C., Van Iten, H., Zhu, M.Y., 2022. The middle Cambrian Linyi Lagerstatte from the North China Craton: a new window on the Cambrian evolutionary fauna. National Science Review, https://doi.org/10.1093/nsr/nwac069.
图 1. 16个主要的寒武纪特异埋藏化石库的时空分布和多样性，及临沂动物群（Linyi Lagerstatte）在其中的位置。
图 2. 临沂动物群中的代表性类群。A. 刺迷音虫Thelxiope spinosa；B. 对称莫里森虫Mollisonia symmetrica；C. 群体的对角海绵Diagoniella；D. 唐氏迷音虫Thelxiope tangi sp. nov；E. 线纹心虾Cordaticaris striatus的口器；F, 标准长清虫Changqingia puteata；G, 未定的蠕虫状动物；H. 线纹心虾Cordaticaris striatus的前附肢；I. 抱怪虫类的前附肢。
图3. 非度量性多维标度变换（左上）聚类分析（右上）、和网络分析（下）等定量分析手段所识别的临沂动物群与全球16处经典寒武纪特异埋藏化石库之间的关系。
图4. 临沂动物群生态复原图（杨定华绘，赵方臣指导）。
图5. 科考人员在临沂地区野外工作照片，从左到右：曾晗、唐永刚、孙智新、赵方臣。
附件下载：