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二叠纪-三叠纪之交遗迹化石研究取得进展
遗迹化石不仅保存了钙质壳生物的行为学、生态学信息,其更多地保存了软躯体生物的行为学信息。除特殊埋藏条件下,软躯体生物很少在地层中留下化石记录。因此,遗迹化石记录能相对完整的再现整个生态系生物行为和生态面貌,并蕴含实体化石研究过程中无法提供的生态学信息,为研究大灭绝事件后的生态系复苏提供了重要化石窗口和媒介。
各国学者在利用遗迹化石解读大灭绝事件后生态系复苏上,根据遗迹化石记录已应用了诸多遗迹学指标来综合评估底栖造迹生物的复苏过程和级别。这些指标包括遗迹化石多样性(分异度)、生物扰动指数/遗迹组构指数、层面生物扰动指数、潜穴大小、遗迹化石复杂度、潜穴深度和遗迹阶层等。然而,最近研究发现,某些反映生物复苏的遗迹学指标概念本身、影响因素及其代表的意义仍存在不确定性。此外,某些遗迹学指标的可靠性、内涵和外延,不同学者在理解上存在偏差,并深刻影响这些遗迹学指标的合理利用和切实解读生态系复苏是否受抑制或是达到完全复苏。
最近,中国科学院南京地质古生物研究所罗茂副研究员,与澳大利亚卧龙岗大学石光荣教授、加拿大萨斯喀彻温大学Luis A. Buatois 教授,以及中国地质大学(武汉)陈中强教授合作,将研究聚焦于二叠纪-三叠纪之交的遗迹学记录,系统梳理和评估了对应用于反映生态系复苏的所有遗迹学指标,并界定了每个指标的内涵和外延。这一工作筛选出了可以合理应用的遗迹学指标,并指出其具体使用的注意事项;同时也摒弃了一些遗迹学指标(如层面生物扰动指数)。研究人员指出,遗迹化石属种多样性和遗迹阶层的精细分析解读,能为底栖造迹生物复苏提供良好指示。该成果已在线发表在国际地质学综合期刊《地质科学评论》 (Earth-Science Reviews)上。
综合以往二叠纪-三叠纪之交区域点上遗迹学研究,以及遗迹化石组合与沉积底质的相互作用,遗迹化石分布和环境氧化还原之间的关系,研究人员还取得如下认识:
(1)三叠纪早期海洋充氧相的不均一分布是控制造迹生物复苏的关键。造迹生物在大灭绝事件后的短暂性复苏往往跟充氧环境密切相关,充氧相的不均一分布也导致了造迹生物在相同时段,类似环境单元产生复苏的不一致性。
(2)微生物席的广泛发育,为造迹生物的复苏提供了可能驱动。因为前者为底栖生物的生存提供了相对充氧的环境条件和食物来源。
(3)早三叠世遗迹化石浅的阶层分布特征表明生物扰动混合层在大灭绝事件后是缺失的。生物扰动混合层的缺失很可能对当时海洋的硫循环造成重要影响,促使沉积物中黄铁矿埋藏的增加。
本研究受到中国科学院战略性先导科技专项(B类),中国科学院人才计划和国家自然科学基金的共同资助。
论文信息:Luo, M*., Shi, G.R., Buatois, L.A., Chen, Z.Q., 2020. Trace fossils as proxy for biotic recovery after the end-Permian mass extinction: A critical review. Earth-Science Reviews, Volume 203, 103059.
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奥陶纪末大灭绝前夕珊瑚动物群研究新进展
奥陶纪末生物大灭绝是寒武纪大辐射以来海洋生物遭受的第一次重创,是显生宙地球生命遭受的第二大灭绝事件;它发生于凯迪期和赫南特期之交,通常被认为是由气候的剧烈变化(即奥陶纪末大冰期)所致。珊瑚因其对环境(尤其是气候)变化敏感,通过了解其在奥陶-志留纪之交的时空演变,对于深刻理解这次灭绝事件的过程和机制具有重要意义。但受限于化石记录及地层对比的精度,真正意义上的大灭绝前夕(凯迪最晚期)的化石记录在全球范围内并不多见,因而对其认识也不够充分。
最近,中国科学院南京地质古生物研究所王光旭副研究员与澳大利亚新南威尔士地质调查所两位合作者(Ian. G. Percival和甄勇毅)系统研究了产自新南威尔士中部Malachis Hill组顶部(凯迪阶顶部)的一个珊瑚动物群,为理解奥陶纪末大灭绝前夕的珊瑚动物群的面貌提供了一个重要窗口。相关研究成果已在国际地学期刊Alcheringa上在线发表。
该项研究系统描述了该珊瑚动物群中7属10种(含2个新种),并结合已发表的资料,理清了这一珊瑚动物群的基本面貌。研究表明,该套动物群以皱纹珊瑚Bowanophyllum和Rhabdelasma及床板珊瑚Hemiagetolites和Paleofavosites的繁盛为特色,与哈萨克斯坦和南天山的同期动物群具有极大的相似性;但却与古地理位置更近的华南存在较大差异,这种差别可能是由时代或古纬度上的差异所造成。
本项研究得到国家自然基金和中国科学院战略先导专项(B)共同资助。
论文相关信息:Wang, G. X., Percival, I. G. & Zhen, Y. Y., 2020. The youngest Ordovician (latest Katian) coral fauna from eastern Australia, in the uppermost Malachis Hill Formation of central New South Wales. Alcheringa (https://doi.org/10.1080/03115518.2020.1747540)
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《中国古植物志 银杏植物》专著出版
由中国科学院南京地质古生物研究所周志炎研究员、杨小菊研究员、吴向午研究员等耗费十余年时间编著的《银杏植物》专著于2020年在科学出版社正式出版。作为《中国古植物志》编辑委员会主编的一系列分册中的一册,这是第一本编著完成并出版的古植物志书。
中国的古植物研究始自十九世纪后半叶,早期的论著都是由西方国家的学者发表,直到二十世纪二十年代以后才有中国学者开始研究中国的植物化石,迄今为止也已过去近一个世纪。在过去的百余年里,中国的古植物学走过了曲折而光辉的发展历程,取得了举世瞩目的成就,特别是关于中生代银杏目化石的系统研究被誉为是该领域具有里程碑意义的工作。
银杏是广为人知并深受大众喜爱的一种孑遗植物,在地质历史时期、尤其是中生代繁盛一时,其踪迹几乎遍及全球。我国陆相沉积十分发育,自晚古生代以来的地层中保存了丰富的银杏目植物化石。经过一个多世纪的发掘和研究,有关我国银杏目化石的文献可达数百种之多,因此有必要在国际和国内有关研究成果和进展的基础上对中国迄今已发表的银杏目化石进行一次阶段性地整理和总结。
《银杏植物》从2009年开始正式立项,有关资料的收集和策划等准备工作开展得更早,但由于种种原因,进度一直很缓慢。在科学技术部科技基础性工作专项的资助和国际国内古植物学界同仁的帮助下,历经10余年的艰苦努力,中国古植物志书《银杏植物》终于出版了。
本书共458页,包括276幅图和14张表,收集了一百五十多年来(1865年至今)分散在中外三百多篇(本)文献中发表的、我国二叠纪至古近纪的近两千个银杏植物化石记录。经过详细的检视和审核,对其中32个属、228个种以及大量未能确切鉴定和归类的名称进行了系统性地整理和汇编;依据化石性状特征、保存状况和研究程度将其分别纳入一个新的自然和形态分类系统中,同时对有关记录在鉴定、命名和论述等方面存在的主要问题做出评述或提出修改和厘定意见。该书还对银杏植物的研究历史、起源和亲缘关系、系统发育、分类和演化趋向以及在地质历史时期的时空分布和兴衰变迁过程等最新的研究成果和进展也做了较为详细的介绍。
《银杏植物》系统地总结了中国银杏植物研究上的百余年成果。作为一本有关中国银杏植物的综合性和系统性的专著,是研究此类植物的重要文献,对今后的古植物学发展也将起到积极的促进作用。
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山西阳泉发现早二叠世大型科达木化石群
科达是一类已经绝灭的裸子植物,曾在晚石炭世—二叠纪盛极一时,全球广泛分布,是该时期陆地植被中的优势分子之一,亦是重要的成煤植物。科达植物的叶化石在我国北方的晚石炭世—晚二叠世地层中分布十分普遍;该类植物经常被解释为高大的乔木类型,在远古森林中扮演着冠层植被的角色。但是在华夏植物区它们的茎干化石却相对较为少见,对它们内部解剖结构和生活习性的理解与同时期欧美植物群相比较为薄弱;作为冠层植被,它们能够生长的直径和高度一直以来也没有一个较为清晰的认识。
近期,中国科学院南京地质古生物研究所万明礼副研究员等人在我国山西省阳泉市早二叠世太原组上部的一层砂岩中(地方地质资料中称为“黄大肚砂岩”)发现了一个木化石群,据统计该木化石群共由211棵大型的科达类植物茎干组成。该成果已经在线发表于《远古世界》(Palaeoworld)。据悉,目前该木化石群的发现已经引起当地政府的高度重视,被阳泉市规划与自然资源局列为重点保护对象,拟在此基础上建设化石遗迹公园和博物馆。
该化石群中茎干保存了具有横隔的髓部(Artisia型)和密木型的次生木质部;其中,直径大于30厘米的茎干共有90棵,最粗的茎干基部直径可达1.36米;基于茎干基部直径的数值计算出这类植物最高可达43.54米,是目前国内已发现和报道的个体最大的科达茎干化石;茎干木材中均没有生长轮发育,含化石地层上、下具有煤层出露,表明阳泉地区该时期气候潮湿且十分稳定,没有明显的季节性变化。此外,16棵化石木材连同其复杂的根系共同保存在三角洲平原上的分流河道砂岩中,表明这些植物原本生活在河岸带;堤岸在河道侧向迁徙过程中发生侵蚀造成原本生活在这一环境下的植物被带入河道并最终埋藏,形成化石群落。
研究人员发现,目前我国二叠纪成煤沼泽中的科达类植物尽管也被认为是冠层植被,但个体都相对较为矮小,直径最粗的不超过30厘米;而在碎屑环境中,该类植物个体可以生长得更为高大。尽管根据欧美地区化石材料的系列研究认为大型的科达类植物一般生活在盆地外较为干旱的高地中,但当前的研究表明在二叠纪时期的华北地区,它们依然生活在水分条件充足的三角洲平原和泛滥平原上,反映出该类植物具有多元化的生态习性。
本研究受到国家自然科学基金、中国科学院中科院战略性先导科技专项(B类)、现代古生物学和地层学国家重点实验室自主项目,以及中国科学院青年创新促进会的联合资助。
论文相关信息:Wan, M.L., Yang, W., Wan, S., Li, D.D., Zhou, W.M., He, X.Z., Wang, J., 2020. Giant cordaitalean trees in early Permian riparian canopies in North China: Evidence from anatomically preserved trunks in Yangquan, Shanxi Province. Palaeoworld, https://doi.org/10.1016/j.palwor.2020.04.008
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缅甸琥珀揭示多样性昆虫结构色的形成机制
自然界中五彩缤纷、光怪陆离。自然界中的颜色主要有三个方面的来源:即生物发光、色素色和结构色。色素色也称为化学色,而结构色也叫物理色。结构色是自然界中色彩最为纯净且最强烈的颜色,通常由生物纳米光学结构与自然光的作用产生。化石中的结构色可以为生物之间的视觉交流和颜色的功能演化等方面提供重要证据。然而,可能是由于结构色很容易在长期的化石埋藏作用中丢失,地质历史中原始的结构色的证据极其罕见。
近日,中国科学院南京地质古生物研究所蔡晨阳副研究员、泮燕红研究员一起带领研究团队,通过对白垩纪缅甸琥珀中大量的具金属色彩的昆虫进行了系统研究,发现纯净而强烈的颜色可直接在多种昆虫身体表面保存下来。通过琥珀超薄切片、扫描电子显微镜和透射电子显微镜等技术的分析发现,一种青蜂科昆虫胸部表面的蓝绿色是由多层重复出现的纳米级构造组成,代表一种典型且常见的结构色类型,即多层反射膜(multilayer reflector),通过进一步的光学理论模型分析得到其反射波长与观察到的昆虫颜色波长接近,证实白垩纪琥珀昆虫身体表面显示的颜色可能是原始颜色。这一发现直接证明了超微纳米级的光学元件可在长期地质历史中稳定保存,否定了前人关于昆虫金属色不能在中生代化石中保存的观点,并对认识早期昆虫结构色生态功能的演化具有重要意义。该研究于2020年7月1日在线发表于英国《皇家学会会刊—B辑》(Proceedings of the Royal Society B)上。
蔡晨阳等人从白垩纪中期标本中(距今约1亿年)筛选出35枚保存精美的带金属光泽的昆虫化石,共包括3个目(膜翅目、鞘翅目和双翅目),至少7个科;其中绝大部分标本属于膜翅目青蜂科,少部分属于鞘翅目隐翅虫科、蜡斑甲科和隐翅虫科,以及双翅目的水虻科。大部分中昆虫种类的全身或是部分身体结构呈现出强烈的具金属光泽的绿色、蓝色、蓝绿色、黄绿色或蓝紫色。通过与古生、现生物种的对比研究,发现这些化石昆虫对应的现生属种同样有类似的带有金属光泽的颜色。因此这一发现直接证明了中生代昆虫的亮眼结构色是可以保存下来的。并且通过对其中一枚化石青蜂标本的超微分析,证实了多层反射膜是产生结构色的直接原因,这也代表着自然界中最为普遍的一类形式的结构色。
值得一提的是,缅甸琥珀中的看似能永久保存的彩色金属结构色并不是保持不变的。若琥珀昆虫在前期准备(如切割、打磨和抛光等)过程中,琥珀昆虫的任一小部分结构受到损坏,使其与空气或水分接触,则其颜色便会在短期内变成单一的银色,但金属光泽仍是可以保存的,并且这种变化是不可逆转的。这一现象的发现为揭示缅甸琥珀乃至其他琥珀中的银色昆虫的形成原因,对早期昆虫特征的认定和描述均具有重要的参考价值。
琥珀昆虫的结构色具有重要的生态意义,较为常见的绿色很可能是在茂密森林环境中的一种隐蔽色,能帮助昆虫隐匿自身从而躲避捕食者。另外,结构色参与昆虫热调节的可能性也不能完全被排除。因此不同色彩的结构色出现在不同种类的昆虫中,在一定程度上暗示了白垩纪中期森林中已经存在复杂的生态关系。
本项研究由中国科学院、国家自然科学基金委和中科院青促会的联合资助。
论文信息:Cai Chenyang*, Tihelka E., Pan Yanghong*, Yin Ziwei, Jiang Rixin, Xia Fangyuan, Huang Diying. 2020 Structural colours in diverse Mesozoic insects. Proc. R. Soc. B 20200301. http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2020.0301
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侏罗纪植物化石揭示穗花杉近1.6亿年形态演化迟滞
红豆杉是著名的庭园树种,在世界各地被广泛栽培,一直备受世人喜爱。狭义红豆杉科植物包括红豆杉属、白豆杉属、穗花杉属、榧树属和澳洲红豆杉属。在野生状态下,很多红豆杉科植物都属于濒危珍稀物种。穗花杉属现今仅有5~6个现生种,它们均被世界自然保护联盟(IUCN)列为严重濒危珍稀物种。
化石证据显示,红豆杉科演化历史漫长,其祖先类群在侏罗纪最早期就已经出现,并在侏罗纪和白垩纪可能已具有一定的多样性。但具研究价值的红豆杉科化石非常有限,尤其是保存了繁殖器官的化石材料更加缺乏,使得研究者们对红豆杉科现生属起源和早期演化的认知较为匮乏。
近期,中国科学院南京地质古生物研究所董重博士、史恭乐副研究员、王永栋研究员和美国芝加哥植物园、美国橡树泉园林基金会和耶鲁大学森林与环境学院等机构同行合作,系统研究了我国东北中-晚侏罗世道虎沟生物群中的一类红豆杉科化石。通过比较形态学证据和形态谱系分析均支持这些化石属于现生的穗花杉属。研究结果表明,与银杏类似,穗花杉代表了另外一种起源时间可追溯到中-晚侏罗世(距今约1.6亿年)的植物“活化石”,在近1.6亿年来其形态几乎未发生变化。2020年6月,这一研究成果在线发表于高水平综合类期刊《国家科学评论》(National Science Review)。
该植物化石产自内蒙古宁城道虎沟村的道虎沟化石层。化石末级小枝近对生,几乎展布在同一平面,叶呈线状披针形,交互对生,叶正面具明显凸起的中脉,背面中脉、两条气孔带和两条叶边缘带明显;种子着生结构单生于小枝叶腋,由一个顶生的种子和一个短而裸露的种柄构成,种子基部有约5对交互对生的苞片。化石的这些形态特征和现生穗花杉非常相似。
研究进一步采用13组形态特征对包括狭义红豆杉科现生种和化石种、三尖杉属现生种在内的10个类群进行了系统发育分析,分别采用了完全基于形态学数据的传统方法,和以分子系统发育树为骨架的分子骨架法。分析结果均证实道虎沟这一植物化石可归入现生穗花杉属。内蒙古东部中-晚侏罗世道虎沟化石层中发现的这一植物化石证实,穗花杉的起源时间至少可追溯至约1.6亿年前。
活化石”这一概念最早出现于达尔文1859年所著的《物种起源》一书。“活化石”所反映的形态演化迟滞现象是演化生物学最令人饶有兴趣的科学问题之一。我国现代植物多样性丰富,其中不乏大量起源古老的科属和孑遗类群。根据可靠化石记录,我国的珍稀植物滇桐、珙桐、青钱柳和水杉等最早的化石记录可追溯至新生代早期;台湾杉、雪香兰等可追溯至早白垩世。而本次研究证实,穗花杉和银杏一样,最早化石记录可追溯至侏罗纪,是名副其实的植物“活化石”。
相关研究得到了国家自然科学基金、中国科学院战略性先导科技专项(B类)、美国国家科学基金、中国科学院青年创新促进会等机构的联合资助。
论文相关信息:Dong Chong, Shi Gongle*, Herrera F., Wang Yongdong, Herendeen P. S., Crane P. R., Middle-Late Jurassic fossils from northeastern China reveal morphological stasis in the catkin-yew. National Science Review. https://doi.org/10.1093/nsr/nwaa138
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山东新发现拉伸纪宏体化石生物群
多细胞宏体真核生物的出现是地球生命进化史上极为重要的革新事件,生物开始多细胞化以后,才逐步产生细胞的分化,从而实现器官的分化以及出现各种复杂的形态和功能。从寒武纪至今的生命历史中,复杂的多细胞生物是地球生物圈的主体,植物、动物和大型真菌占据了陆地生态系统,而海洋生态系统中则以动物和海藻为主,它们在现代海洋生态系统中起着重要的生态和生物地球化学作用。但在寒武纪之前,多细胞生物是在何时、何种环境背景下以何种形态由微小的、单细胞生物演化而来?要回答这些问题,只有保存在更古老岩层中的生物化石才能提供最直接的证据。
分子钟研究显示,多细胞真核生物的主要类群(植物、动物和真菌)在新元古代早期的拉伸纪甚至更早的时代即已起源,其中藻类的演化历史可追溯至古元古代或中元古代。然而,生物标记化合物保存下来的分子化石表明,在新元古代大冰期之前的海洋中,原核生物是主要的初级生产者,直到新元古代大冰期藻类才初步具备了生态优势,并逐渐成为海洋中主要的初级生产者。在新元古代早期的拉伸纪,宏体藻类的化石记录非常稀少。与新元古代晚期的埃迪卡拉纪宏体藻类化石群相比,拉伸纪的宏体藻类化石群,多样性通常低很多,藻类的形态也相对简单。
最近,中国科学院南京地质古生物研究所早期生命研究团队的庞科副研究员、王伟副研究员、吴承羲等研究者与山东科技大学陈雷教授、李光金博士等通过多年的化石挖掘和合作研究,从华北地台山东安丘地区的拉伸纪地层土门群石旺庄组(距今约9.1-7.2亿年)中报道了一个丰富的、保存精美、形态多样的宏体藻类化石生物群。相关成果已于近期发表在地学类学术期刊《前寒武纪研究》(Precambrian Research)上。
石旺庄组生物群以布尔吉斯页岩型的形式保存为碳质压膜,由12属16种以及1个未命名丝状体组成,包括新建立的1属6种:Anqiutrichoides constrictus n. gen. and sp.;Eosolena magna n. sp.;Protoarenicola baishicunensis n. sp.;Protoarenicola shijiacunensis n. sp.;Pararenicola gejiazhuangensis n. sp. 和Sinosabellidites huangshanensis n. sp.。石旺庄生物群的属种多样性,远大于以往发现的其他拉伸纪化石生物群,几乎可以与埃迪卡拉纪的化石生物群,如蓝田生物群、庙河生物群中的藻类多样性相比较。
石旺庄生物群,含有11中真核宏体藻类化石、4种蓝细菌化石,以及2种生物属性未知的类型。3种宏体化石,包括Chuaria、Anqiutrichoides constrictus、Eosolena magna,保存了精美的多细胞结构。其中,Anqiutrichoides constrictus和Eosolena magna由亚毫米-毫米级的巨型细胞组成丝状体,为多核的(一个细胞内含有多个细胞核)多细胞绿藻化石。7种宏体化石,包括Protoarenicola baiguashanensis、Protoarenicola baishicunensis、Protoarenicola shijiacunensis、Pararenicola huaiyuanensis、Pararenicola gejiazhuangensis、Sinosabellidites huainanensis和Sinosabellidites huangshanensis,为具有精细横向环纹结构的多核管状藻类(整个管状体为具有多个细胞核的单个细胞)。其中,Protoarenicola属的管状体一端具有圆盘状固着器,Pararenicola属的管状体一端具有开口、另一端封闭,而Sinosabellidites属的管状体则两端均封闭。
石旺庄生物群的发现,为我们认识新元古代大冰期之前的宏体藻类面貌提供了重要的直接证据,表明真核生物的某些进化分枝可能通过简单的多细胞化或多核体形式实现了宏体化,并为最终出现的复杂多细胞化铺平了道路。石旺庄生物群丰富、多样的藻类化石亦表明,在拉伸纪的宏体藻类的多样性被严重低估,它们可能已经开始在全球范围内(或至少在局部)起到了重要的生态和生物地球化学作用。
此外,石旺庄生物群中的Chuaria-Tawuia组合和Sinosabellidites-Protoarenicola-Pararenicola组合为典型的拉伸纪化石属种组合,具有重要的生物地层学意义,表明石旺庄组为拉伸纪沉积的地层。
此项研究获得了国家重点研发计划、国家自然科学基金委、中科院、现代古生物学和地层学国家重点实验室、山东科技大学等相关项目的联合资助。
论文相关信息:Li, G#., Chen, L.#*, Pang, K.*, Zhou, G., Han, C., Yang, L., Lv, W., Wu, C., Wang, W., Yang, F. An assemblage of macroscopic and diversified carbonaceous compression fossils from the Tonian Shiwangzhuang Formation in western Shandong, North China. Precambrian Research,2020, 346: 105801.
图1 石旺庄生物群中的Chuaria circularis和Chuaria多细胞聚集体 (A-C)、Tawuia dalensis (E-G)、Vendotaenia sp. (H-I)、Mucoplagum primitivum (J)、Glomulus filamentum (K)、未命名丝状体(L)以及Beltina danai (M)
图2 石旺庄生物群中的Protoarenicola baiguashanensis (A-B)、Protoarenicola baishicunensis n. sp. (C-E)、Protoarenicola shijiacunensis n. sp. (F-G);Pararenicola huaiyuanensis (H-I)、Pararenicola gejiazhuangensis n. sp. (J–K) ;Sinosabellidites huainanensis (L)、 Sinosabellidites huangshanensis n. sp. (M)
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瓮安胚胎化石细胞核埋藏机制研究取得新进展
细胞核结构在化石记录中非常稀少,但它们作为真核细胞的重要判定特征,对探索真核生物的起源与早期演化有重要的意义。近日,中国科学院南京地质古生物研究所殷宗军研究员领衔的国际合作团队在距今6亿年的瓮安胚胎化石中发现了多种矿化模式的细胞核结构,并结合埋藏学模拟实验,重构了这些细胞核结构的埋藏过程,丰富了人们对细胞核保存潜力的传统认识。相关研究于近日以封面文章的形式发表在英国皇家学会旗下主打学科交叉的杂志Interface Focus上。
细胞核作为鉴别真核生物最重要的亚细胞结构,理应在评估早期真核生物化石记录、探索真核生物的起源和早期演化等方面中扮演重要角色。然而,由于细胞核难以在常规化石埋藏窗口中保存,故长期以来不少学者认为细胞核太容易腐烂降解,因而早期真核生物的细胞核几乎不可能在化石记录中保存下来,这使得在前寒武纪化石记录中追索真核生物起源的线索主要依靠细胞尺寸、细胞骨架复杂程度、有氧呼吸和固醇合成能力等间接证据,细胞核等亚细胞结构在探索真核生物起源的研究中长期缺位。但实际上细胞核并非无法保存,前人已报道了不少保存精美的细胞核结构,甚至细胞核中的染色体都能矿化保存下来,这些记录分布在地质历史的不同时期,既涉及动物细胞也涉及植物组织。因此理论上早期真核生物的细胞核结构不仅可以在特异埋藏窗口中发现,而且能为评估真核生物的起源提供重要线索。
如要在早期真核化石记录中识别细胞核结构,充分发挥这些化石记录在重建真核生物起源过程中的潜力,那么探明细胞核的埋藏潜力,重建其埋藏路径和矿化模式则尤为重要。鉴于此,研究人员聚焦距今6.09亿年的瓮安生物群中的胚胎化石——它们在亚细胞级别上保存了包括细胞核在内的精美生物学结构。瓮安胚胎化石中的核状结构最初在2006年被发现(Hagadorn et al., 2006),而对于该结构的解释则一波三折充满争论(Chen et al., 2009; Huldtgren et al., 2011; Schiffbauer et al., 2012)。此前殷宗军等人通过三维无损成像和体数据定量统计分析等手段证实瓮安胚胎化石细胞中大的核状结构最可能是细胞核(Yin et al., 2017),而不是成岩作用形成的假像。不过,这些细胞核结构的埋藏和矿化过程仍然是未知之谜。
最近,中国科学院南京地质古生物研究所博士生孙玮辰、殷宗军研究员、朱茂炎研究员,与中国地质科学院地质研究所刘鹏举研究员、英国布里斯托大学John Cunningham博士、Philip Donoghue教授等合作,从正、反演结合的视角,一方面联用多种显微学和显微谱学技术包括显微CT、同步辐射断层成像、背散射扫描电子显微成像、能谱和共聚焦显微拉曼光谱技术等,对瓮安胚胎化石的细胞核的显微结构和原位元素、矿物成分进行了高分辨率、高精度分析;另一方面采用埋藏学模拟实验,设置对照腐解实验评估细胞核的腐解速度和埋藏潜力。
综合结果显示,细胞核结构由于有细胞膜和核膜的双重保护,其降解速率并无传统观念认为的那样快,因此瓮安胚胎化石的细胞矿化过程中细胞质部分往往先于细胞核发生矿化。相较于细胞质,细胞核不仅更抗腐解,而且在由外而内的磷酸盐化过程中往往较难直接矿化。以上来自化石记录和实验的证据揭示了一个埋藏路径:优先矿化的细胞质为细胞核形成了一个外模,对细胞核起到一定程度的保护作用,而更耐腐烂的细胞核会在后期的埋藏过程腐解殆尽被不同矿化充填,或者未完全腐解而被不同矿物交代。
这项研究不仅为理解瓮安生物群中细胞核结构的保存机制提供了依据,还为在磷酸盐化胚胎化石中识别细胞核结构提供了参考。该研究质疑了细胞核不能在早期真核化石记录中保存的传统观点,为重新研究早期真核生物化石记录中的核状结构,追溯真核生命早期演化史提供了新的启示。
该研究受到中国科学院战略先导专项(B)、国家自然基金(NSFC)、中科院青年创新促进会和英国环境理事会(NERC)共同资助资助。
论文相关信息: Weichen Sun, Zongjun Yin*, John A. Cunningham, Pengju Liu, Maoyan Zhu and Philip C. J. Donoghue*. Nucleus preservation in early Ediacaran Weng'an embryo-like fossils, experimental taphonomy of nuclei and implications for reading the eukaryote fossil record. Interface Focus 10: 20200015.http://dx.doi.org/10.1098/rsfs.2020.0015
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6亿年前瓮安旋孔虫的身世之谜
6亿年前的瓮安生物群中,有一类胚胎状化石表面上长有奇怪的螺旋状线圈,这到底是一种什么样的生物?长期以来学界有各种假说,但均没有足够的证据证实。近日,中国科学院南京地质古生物研究所牵头的国际团队,通过高分辨率显微CT和同步辐射显微断层成像技术,对这类化石的内部结构进行了研究,最终破解了其身世之谜。相关研究于2020年6月13日在线发表于美国《科学》杂志子刊《科学进展》(Science Advances)上。
动物是如何起源的呢?这一直是困扰古生物学家和演化生物学家的前沿科学问题。
探索这一问题的答案有两种途径:一种是演化发育生物学理论推测,即从分子的层面对比动物及其单细胞亲近的发育过程,在分子生物学(分子系统学和分子钟)构建的动物总界时间树(time tree of holozoan,动物总界包括所有后生动物及其单细胞近亲)的基础上,推测动物祖先的生物学特征,并重建这些特征的系统发生过程,估算其出现的时间;而另一途径则是古生物学实证研究,即通过追溯最早的动物及其近亲的化石记录,重建动物起源的过程并卡定动物起源时间的上限。
长久以来,由于最早的动物化石记录难觅踪迹,动物起源领域一直是演化发育生物学的理论研究占据主导地位,直到埃迪卡拉纪瓮安生物群中发现了大量动物胚胎状化石后这一局面才开始发生变化。
瓮安生物群中胚胎状化石的生物学属性一直充满争议,但近几年的研究进展对这些化石的认识逐渐趋向了一致:它们当中一些类群可能代表了最早的动物(包括干群动物),而另一些可能代表了动物的单细胞亲近。尽管很难确认哪些是动物,哪些是动物单细胞近亲,但将这些胚胎状化石放置在动物总界范围内是没有争议的。因此,这些在细胞层级上保存了不同发育阶段的标本,使得古生物学家通过化石记录检验演化发育生物学家提出的动物起源模型成为可能。
当前,瓮安生物群中动物总界类群的演化发育生物学方面的研究工作才刚刚起步,其中仍有大量系统分类位置不明的疑难化石,其中有一些疑难化石和动物胚胎状化石外观非常类似——瓮安旋孔虫就是其中一个典型。
瓮安旋孔虫呈球形,发育了类似常见的瓮安胚胎状化石大积球类(Megasphaera)带装饰的囊包,囊包上还发育了一条从一极延伸至另一极的螺旋状线圈。
不同的学者根据瓮安旋孔虫囊包形态和螺旋线圈结构与大积球或者旋胞类相似而将它和大积球或旋胞类联系在一起,认为它是大积球或者旋胞类的不同发育阶段,从而提出了多种不同的亲缘关系假说,包括刺胞动物原肠胚、八臂仙母虫的胚胎、绿藻、动物单细胞近亲等。也有学者认为它们是独立的物种,并将它们解释为单细胞生物有孔虫。
瓮安旋孔虫的生物学属性之所以存在较大争议,主要原因是其内部生物学结构不清楚。但解决其身世之谜对深刻理解瓮安动物胚胎状化石的演化生物学意义和解决长久以来的争论均具有重要意义。
那瓮安旋孔虫究竟是什么呢?
为此,中科院南京地质古生物研究所早期生命研究团队的殷宗军研究员、朱茂炎研究员和中国地质科学院地质研究所刘鹏举研究员以及英国布里斯托大学Philip Donoghue教授等合作,采用高分辨率显微CT和同步辐射显微断层成像技术,扫描了数百个瓮安旋孔虫化石标本,最终找到了保存精美的内部生物学结构。
研究人员发现,瓮安旋孔虫和大积球以及旋胞类一样,具有类似的发育过程,即从单细胞期通过不增长的细胞分裂一直发育到成千上万细胞阶段。这一发育过程表明瓮安旋孔虫不可能是单细胞的有孔虫,也不是大积球或者旋胞类的早期或者晚期发育阶段。故前人根据他们与大积球和旋胞类的相似而提出的各种假说均不成立。
研究人员综合了旋孔虫的发育过程和形态结构特征,认为旋孔虫属于动物总界的一员,因此旋孔虫的发育过程也为理解动物起源提供了重要线索。
瓮安生物群中胚胎状化石包括大积球、旋胞类、笼脊球等均发育了相似的带装饰的囊包,这一特征并不具备生物学分类意义,而是趋同演化的结果。由于埃迪卡拉纪早期海洋环境较为严苛,氧化还原状态不稳定,因此几乎所有的胚胎状化石都发育了相似的厚壁囊包以保护自身。但这种类似的囊包结构掩盖了瓮安生物群的生物多样性,意味着瓮安生物群中可能还有更多属于动物总界的化石类群未被发现,未来应该有更大的潜力值得挖掘。
相关研究得到了中国科学院战略性先导科技专项(B类)、英国自然环境研究理事会、中国国家自然科学基金委、中国科学院青年创新促进会、欧盟地平线2020计划等的支持。
论文相关信息:Z. Yin, W. Sun, P. Liu, M. Zhu, P. C. J. Donoghue, Developmental biology of Helicoforamina reveals holozoan affinity, cryptic diversity, and adaptation to heterogeneous environments in the early Ediacaran Weng’an biota (Doushantuo Formation, South China). Sci. Adv. 6, eabb0083 (2020).
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埃迪卡拉纪宏体化石埋藏学和古生态学研究新进展
全世界范围内广泛分布的埃迪卡拉生物群,是“寒武纪生命大爆发”前夕最为独特的宏体化石生物群。其时代为埃迪卡拉纪中-晚期(579-541Ma),代表了一些最早的具复杂形态的宏体多细胞真核生物组合,其中大多化石是以铸模或铸型的方式保存在粗碎屑岩中。近来的研究表明,部分埃迪卡拉型化石也可以以铸模或铸型的方式保存在碳酸盐岩中,或者以碳质压膜的形式保存在黑色页岩中,并且可以延伸到埃迪卡拉纪早期(635-579Ma),但仅有极少数类型化石可以同时出现在不同的埋藏窗口中。
我国华南扬子地台埃迪卡拉系地层发育完整,岩性多样。其中的陡山沱组/蓝田组的黑色页岩和灯影组石板滩段的灰岩中,都产出有埃迪卡拉型化石,为拓展埃迪卡拉纪宏体化石的地层、环境、埋藏和生态分布等认识奠定了重要的基础。
中国科学院南京地质古生物研究所早期生命研究团队万斌副研究员等人,与美国弗吉尼亚理工大学、加利福尼亚大学河滨分校,以及印度比巴尔-萨尼古代科学研究所的研究者合作,在华南的蓝田生物群和石板滩生物群,以及澳大利亚的埃迪卡拉生物群中,发现了一类共同的化石分子——扇状化石Flabellophyton。该研究成果近期以焦点综述(Focus review)的形式发表在国际著名期刊《冈瓦纳研究》(Gondwana Research)上。
扇状化石Flabellophyton是蓝田生物群(635-579Ma)中的代表分子,以碳质压膜的形式的保存于埃迪卡拉纪蓝田组二段的黑色页岩中;随后又被发现于澳大利亚南部埃迪卡拉纪中-晚期的埃迪卡拉生物群(560-550Ma)中,并以铸模或铸型的方式保存在埃迪卡拉砂岩段;近来,该研究团队又在华南埃迪卡拉纪晚期的石板滩生物群(551-539Ma)中发现了这类化石,其以铸模或铸型的方式保存在灯影组石板滩灰岩段中。基于我国华南蓝田生物群和石板滩生物群中的化石材料,研究人员对这类化石进行了系统分类和描述,识别出了三个不同的形态种:蓝田扇形藻(F. lantianense)、标准扇形藻(F. typicum sp. nov.)和钝锥扇形藻(F. obesum sp. nov)。依据形态学特征和解剖学结构,将其恢复为一种具有基部固着器、下部柄状结构、上部锥状主体和顶端开口的,营固着底栖、直立生长的疑难生物类型。
这一发现不仅扩展了扇状化石Flabellophyton的地层和时代分布,同时也使其成为目前唯一一种可以保存在三种不同埋藏窗口中的埃迪卡拉型化石。相关发现为进行比较埋藏学和古生态学提供了实证材料和新认识:
(1)不同的埋藏方式和过程都在一定程度上参与了埃迪卡拉纪宏体化石的保存:蓝田生物群扇状化石Flabellophyton化石埋藏学研究表明有机质碳化、黄铁矿化和粘土矿物参与了化石的保存过程;石板滩生物群化石表明微生物席的参与和自生的方解石的充填有助于化石的保存;而埃迪卡拉生物群化石埋藏学研究认为自生的二氧化硅或者黄铁矿有助于微生物席形成“死亡假面”,促进了化石的保存。
(2)一些重要的环境因素,例如水深、基底性质、水体的氧化还原状态等影响着埃迪卡拉纪宏体化石的生态和埋藏分布:扇状化石Flabellophyton具有较强的环境适应性和生态迁徙/扩张的能力,从埃迪卡拉纪早期蓝田生物群代表的间歇性氧化的较深水安静泥质基底环境,扩展到埃迪卡拉纪中晚期的石板滩生物群代表的动态氧化的较浅水碳酸盐岩基底环境和埃迪卡拉生物群代表的氧化浅水砂质基底环境。
(3)蓝田生物群中的扇状化石Flabellophyton形成了埃迪卡拉纪早期的较深水环境中的固着底栖、直立生长的生态群落,这一简单的垂向生态系统取代了之前的较为原始的微生物席状生态系统,并在埃迪卡拉纪中-晚期同其它埃迪卡拉型生物一起逐步迁徙/扩展到了整个海洋,为之后复杂生态系统的形成奠定了基础。
本研究受到国家自然科学基金、中国科学院中科院战略性先导科技专项(B类)和重点部署项目、现代古生物学和地层学国家重点实验室项目,以及美国国家地理学会项目的联合资助。
论文信息:Bin Wan, Zhe Chen, Xunlai Yuan, Ke Pang, Qing Tang, Chengguo Guan, Xiaopeng Wang, S. K. Pandey, Mary L. Droser and Shuhai Xiao. 2020. A Tale of Three Taphonomic Modes: The Ediacaran Fossil Flabellophyton Preserved in Limestone, Black Shale, and Sandstone. Gondwana Research 84: 296-314.https://doi.org/10.1016/j.gr.2020.04.003