化石记录显示在寒武纪早期短短的数千万年内,现生动物界中几乎所有的动物门类就已出现,这一里程碑式的重大生命演化事件,被称为“寒武纪大爆发”。多门类后生动物骨骼化石(又称“小壳化石”,多以磷酸盐化的方式保存于碳酸盐岩中,如梅树村动物群)和特异埋藏软躯体化石(以软躯体形式保存于碎屑岩中,如澄江生物群)则是寒武纪大爆发最为重要的化石证据。
腕足动物作为地质历史上持续时间最长且繁盛至今的若干个为数不多的后生动物门类之一,在寒武纪演化动物群和古生代演化动物群中均扮演着十分重要的角色。根据壳壁矿物成分的差异,腕足动物主要包括磷酸钙质壳的磷质腕足类(舌形贝型亚门)和碳酸钙质壳的钙质腕足类(小嘴贝型亚门和髑髅贝型亚门)。在寒武纪第二世即寒武纪大爆发的主幕,磷质腕足类在碳酸盐岩和碎屑岩中被大量保存。
全球各地已有的化石记录表明,腕足动物尤其是以舌形贝型腕足为主的磷质腕足类在5.2亿年前后(寒武纪第三期)已具有较高的多样性和高度发育的形态分异,同时还出现了少数不同类型的钙质壳腕足动物类。因此,寒武纪第二世磷质腕足类既是开展寒武纪大爆发研究,也是探索腕足类的起源与早期演化所不可或缺的化石材料。此外,磷质腕足类广泛的地理分布显示,其对寒武纪早期不同地区间生物地层对比和生物古地理分区研究也可能具有重要作用。
由于华北地台寒武系底部地层的缺失以及缺乏良好的化石记录,长期以来其寒武纪早期地层古生物研究较为薄弱。虽然华北地台缺失了寒武系第一统,但寒武系第二统在华北地台南缘却有着较为广泛的分布,如辛集组与猴家山组。已经有前人在这套地层中报导过丰富的小壳化石,然而至今有关华北寒武纪早期腕足类的报导却寥寥无几(仅报导过Kutorginasinensis Rong in Lu, 1979)。
近期,中国科学院南京地质古生物研究所潘兵博士等与瑞典和澳大利亚合作者在华北地台南缘芮城县学张乡水峪剖面寒武系第二统辛集组中发现了大量的磷质腕足类,并对其做了系统性研究。相关研究成果已发表在《远古世界》(Palaeoworld)杂志上。
水峪剖面辛集组的磷质腕足类化石产于钙质胶结的含磷粉砂岩中,包括3个目和1个干群类,共计7属、5种和2未定种。该腕足类组合包括mickwitziid类(干群腕足类)1属1种:Paramickwitzia boreussinaensis Pan et al., 2020(新属新种);神父贝类1属1种:Askepasma toddense Laurie, 1986;乳孔贝类1属1种:Eohadrotreta cf. zhenbaensis Li & Holmer, 2004;博茨福徒贝类1属1种:Schizopholis yorkensis (Holmer & Ushatinskaya in Gravestock et al., 2001);舌形贝类3属1种2未定种:Spinobolus sp.、Eodicellomus cf. elkaniiformis Holmer and Ushatinskaya in Gravestock et al., 2001(已根据南极材料修订为Plicarmus wildi Claybourn et al., 2020)及Eoobolus sp.。该腕足类化石组合多样性不高,但形态分异明显,与许多其它地区寒武纪早期腕足类化石组合相似(如华南与澳大利亚)。
通过形态结构对比,此次研究发现华北的P. boreussinaensis与格陵兰的Setatella很相似,如都具有靠近边缘的腹喙顶、背腹壳都具有假铰合面以及假铰合面上具有穿透壳壁的刚毛管道。同时,P. boreussinaensis壳壁内还常发育Mickwitzia(主要产自劳伦与波罗的海地区)壳壁内表面所特有的锥管状突起(Setatella很少发现),因此,推断Paramickwitzia可能是介于这两个属之间的干群腕足类。
华北磷质腕足类组合与南澳大利亚、华南以及南极第三阶至第四阶中产出的磷质腕足化石组合具有很高的相似性,尤其是其中大多数分子(Askepasma、Eohadrotreta、Eoobolus以及Schizopholis)都出现于南澳大利亚Dailyatia odyssei小壳化石带(第三阶底部至第四阶下部)。此外,结合三叶虫和其它小壳化石,本研究认为华北这套腕足组合时代上大致属于寒武纪第三期晚期至第四期早期。
在古地理分布上,华北的磷质腕足类,除了Eoobolus在全球广泛分布,其它属种仅发现于冈瓦纳及其周边地区。其中,有3属3种发现于南澳大利亚(Askepasmatoddense为两地特有属种);有3属3种发现于南极(Plicarmuswildi为两地特有属种);有2属1种发现于华南扬子地台;还有2属发现于印度喜马拉雅地区。其中Eohadrotreta为南澳、南极、华南、华北以及印度所共有的属。显然,华北的磷质腕足类组合与冈瓦纳东缘的南澳和南极具有更高的相似性。这与其它小壳化石属种地区间的相似性对比结果较为一致。这也说明,在寒武纪早期华北地台南缘与冈瓦纳东缘的动物群间存在非常紧密的联系,暗示两地可能有着非常接近的古地理位置。
本项研究由国家自然科学基金、中国科学院先导专项B类以及瑞典研究理事会共同资助。
论文信息:Pan, B., Skovsted, C.B., Brock, G.A., Topper, T.P., HolmerL.E., Li, L.Y., & Li, G.X.*, 2020. Early Cambrian organophosphatic brachiopods from the Xinji Formation, at Shuiyu section, Shanxi Province, North China. Palaeoworld, 29, 512–533. https://doi.org/10.1016/j.palwor.2019.07.001
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