泥盆纪中晚期发育了显生宙最大的层孔虫-珊瑚礁生态系统，其覆盖面积约是当今生物礁的十倍。伴随晚泥盆世弗拉期与法门期之交（F-F）的Kellwasser和法门末期的Hangenberg生物灭绝事件，层孔虫-珊瑚礁生态系统分别崩溃、消失。之后的密西西比亚纪长期被认为是以微生物礁为主，缺乏后生动物礁发育。目前，关于密西西比亚纪生物礁的复苏演化过程、不同板块生物礁演化过程的对比、后生动物礁的最早复苏时间等问题一直受到科学家们的高度关注。
为此，中国科学院南京地质古生物研究所晚古生代研究团队要乐副研究员，长期与法国图卢兹第三大学生物礁专家Markus Aretz副教授合作，围绕晚泥盆世生物大灭绝与生物礁生态系统演变进行了详细研究，在密西西比亚纪生物礁组成、复苏演化过程等方面取得了系列成果。相关研究成果分别发表在地学领域国际期刊《地球科学评论》（Earth-Science Reviews）、《三古》（Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology）和Geological Journal上。
基于全球晚泥盆世-密西西比亚纪生物礁的系统总结与研究，研究团队揭示了泥盆纪末期后生动物礁消失后，密西西比亚纪后生动物礁复苏经历了三个阶段：（1）杜内期的后生动物礁缺失阶段；（2）维宪早期至早维宪晚期的后生动物礁重建阶段；（3）中维宪晚期的珊瑚礁生态系统繁盛阶段（Yao et al., 2020a）。
同时，为了揭示中国密西西比亚纪生物礁的复苏演化过程与全球是否具有一致性，要乐与国内外合作者还详细研究了甘肃平川大水沟剖面前黑山组叠层石和广西田林甘垌子剖面都安组后生动物-微生物礁。
甘肃平川大水沟叠层石，出露厚度约22.5米，横向分布至少200米。通过菊石、介形虫、孢粉等化石可确定叠层石的时代为杜内早期（相当于国际牙形石带Siphonodella sulcata下部）。叠层石发育纹层状，波状和穹隆状等不同形态。利用微相技术方法显示叠层石主要由泥晶、泥粒、核形石、粉砂和亮晶方解石组成，含有少量粗砂和生物碎屑；发育三种纹层类型：泥晶纹层、颗粒为主的混合纹层和泥晶为主的混合纹层，以及两种纹层堆积形式：重复纹层堆积和交替纹层堆积。叠层石中以颗粒为主和泥晶为主纹层的出现，指示其可能由微生物的粘结、捕获和钙化作用共同形成。由沉积岩相、微相和叠层石形态变化可知，叠层石形成于相对海平面升高阶段，并且因为相对海平面的急剧降低和陆源碎屑输入的增强导致其最终消失（Yao et al., 2020b）。
广西田林甘垌子发育了丰富的后生动物-微生物礁，大小为几米到几十米，具有明显的正向隆起。通过有孔虫化石确定礁体时代为维宪晚期（相当于西欧地区有孔虫带MFZ14-15）。结合野外观察和室内薄片中生物和沉积组分的定量统计，可识别出四种礁体类型：珊瑚礁、珊瑚-微生物-疑问微体化石-苔藓虫礁、珊瑚-微生物-苔藓虫礁和微生物-苔藓虫-珊瑚礁。礁体的造礁生物主要包括丛状复体珊瑚（Diphyphyllum, Siphonodendron）、横板珊瑚（Multithecopora, Syringopora）、泡孔苔藓虫（Fistulipora）和微生物（如Garwoodia, Renalcis）。经过岩相和微相研究显示，礁体中发育丰富的骨架岩和粘结岩，可以与礁翼和礁间的堆积灰岩、颗粒灰岩、泥粒灰岩等区分。礁体及其上下地层中生物和沉积组分的变化指示其形成于相对海平面升高时期，也表明礁体的发育与相对海平面变化密切相关。甘垌子礁体的造礁生物和沉积组成与全球其它板块同时期礁体具有相似的组成，尤其是珊瑚礁的广泛发育（Yao and Aretz, 2020）。
甘肃平川杜内早期叠层石和广西田林维宪晚期珊瑚礁的出现，分别对应了杜内期的后生动物礁缺失阶段和中维宪晚期的珊瑚礁生态系统繁盛阶段，进而反映出晚泥盆世生物大灭绝后，中国的生物礁复苏演化过程与全球具有一致性。
参与上述研究还有南京古生物所晚古团队陈吉涛研究员、祁玉平研究员，英国利兹大学Paul B. Wignall教授，法国里尔第一大学Daniel Vachard教授，南京大学王向东教授、沈树忠教授等。
相关研究得到了国家自然科学基金、中科院战略性先导科技专项（B类）、江苏省自然科学基金和现代古生物学和地层学国家重点实验室的资助。
论文相关信息：
Yao, L.*, Aretz, M., 2020. Upper Visean (Mississippian) metazoan-microbial reefs from Guangxi, South China: Insights regarding into the recovered metazoan reefs reef recovery after the end-Devonian extinction. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 560, 109994.
Yao, L.*, Aretz, M., Wignall, P.B., Chen, J.T., Vachard, D., Qi, Y.P., Shen S.Z., Wang, X.D., 2020a. The longest delay: Re-emergence of coral reef ecosystems after the Late Devonian extinctions. Earth-Science Reviews, 203: 103060.
Yao, L.*, Aretz, M., Chen, J.T., Qi, Y.P., 2020b. Earliest Carboniferous stromatolites from the Qianheishan Formation, Dashuigou section, northwestern China: Implications for microbial proliferation after the end‐Devonian mass extinction. Geological Journal, 55: 3361–3376.
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