科研进展
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解密显生宙碳酸盐岩难题：海绵还是微生物?近年来，一类特殊的泥晶灰岩引起了越来越多地质同行的关注，并已成为重要的国际热点话题之一。长期以来，此类含有亮晶细管状构造的泥晶灰岩都被认为是生物潜穴（活动）或者微生物成因。但基于泥盆纪和三叠纪一些碳酸盐岩材料的三维重建表明，这些泥晶灰岩中的蠕虫状亮晶细管很可能代表了古代角质海绵化石部分结构的残余物。根据上述三维重建的结果，甚至仅根据微相二维特征，一些同行在一些典型的微生物岩中识别出大量角质海绵化石，但此类结构在不同环境及保存背景下的属性仍有待商榷。近期，中国科学院南京地质古生物研究所李越研究员、李启剑副研究员与英国布鲁内尔大学的StephenKershaw教授对四川-陕西交界的志留系宁强组生物礁展开了多次联合野外考察。在实验室运用大规模磨制抛光面，并有针对性地配合显微薄片的研究方法，揭示了宁强组礁灰岩中一系列类似“角质海绵”的显微结构(图1)。相关研究成果已在国际沉积地质学会(SEPM)主办的开放期刊SedimentaryRecord上在线发表。该显微结构常见由多个球粒联合而成的泥晶小团块，并且具有明显的层状结构。同时，宁强组礁体中此类泥晶团块中还含有亮晶细管状构造，常常保存在礁内的洞穴环境中。泥晶团块中亮晶细管状构造的二维形态虽然与角质海绵的纤维类似，但细管的直径大小却与现代石质海绵相近（图2）。然而，通过与第四纪生物礁中洞穴保存的含球粒填充物进行详细对比，表明宁强组生物礁的似“角质海绵”泥晶团块其实主要是微生物成因的泥晶碳酸盐岩，而局部类似海绵的结构仍需要进一步的证据以确认其生物属性。此研究成果作为显生宙含亮晶细管状构造的泥晶灰岩的最新进展之一，为其生物属性的探讨提供了更多依据。同时，上述进展也进一步强调了三维重建的手段对这类特殊的泥晶灰岩研究的重要性：因二维的图像的局限性以及类似结构的多解性，缺乏三维重建的研究案例在一定程度上存在误导性。另外，此研究亦表明志留系宁强组生物礁虽然代表了在晚奥陶大灭绝之后，后生动物礁生态系统在华南复苏的高潮期，但在其洞穴环境中，钙质微生物仍旧发育，对礁体二级格架的构建起到了重要作用。本项研究由中科院青促会项目、中国科学院先导专项B和国家自然科学基金委的共同资助。论文相关信息：StephenKershaw,QijianLi&YueLi.2021.AddressingaPhanerozoiccarbonatefaciesconundrum—spongesorclottedmicrite?EvidencefromEarlySilurianreefs,SouthChinaBlock.SedimentaryRecord.(DOI:10.2110/sedred.2021.1.03)插图1．四川宣和宁强组礁灰岩。A.不规则的生物礁洞穴的边缘（左下）中填充大量亮晶方解石及似“角质海绵”状结构；B-C.似“角质海绵”状结构细节（黄色箭头显示洞穴与礁灰岩基质的边界），明显可见纹层状特征。 插图2.（A）球粒联合而成的泥晶小团块的显微照片（B）A中左上角黄色方框的放大细节，显示其左上圆形亮晶的部分可能为海绵的残余结构；（C）现代石质海绵网状骨针形态；（D）现代角质海绵的纤维形态。252021-04 -
6亿年前在海底沉积物中潜行的蓝细菌化石资料显示，在距今6.35到5.39亿年前的埃迪卡拉纪海洋里，先后出现了许多形态独特的生物类型。它们包括多种不同形态的细菌，分类位置未定、身体周围长有不同形态的复杂装饰的大型疑源类，小至几十微米、大至数厘米的多细胞藻类，以及可能是动物早期祖先类型的生物。生物体的身体和各个发育阶段很难全都完整地保存为化石，有些仅保存了整体轮廓，有些保存了抗降解的细胞或组织结构，另一些则保存了它们与周围环境相互作用的证据。由于这个时期保存下来的化石结构较为简单，并且与后来显生宙出现的、或者我们熟悉的现代类型差别太大，难以推断它们的完整生理结构和生活方式。在对埃迪卡拉纪硅化保存的微体化石开展的长期研究中，我们陆续从来自鄂西地区多个地点的陡山沱组地层中发现了一些奇特的管状结构（图1）。它们由数个到数十个不等的半月形小碟叠套组成，每个半月形小碟开口方向相同或相近，彼此侧壁延伸并叠覆，层层叠套形成或直或弯的管状。由于没有发现管体的始末两端，我们无法判断这些结构的全长，但可观察到的最长管体可超过一毫米，直径（也就是半月形碟的开口大小）则在数十至数百微米不等。这些结构本身由棕色的有机质组成，保存在由玉髓和微晶石英组成的燧石结核中。由于发现这些管状结构的岩石切片都是沿岩层层面方向切开的，它们中大部分可以认为是沿水平方向延伸的，即最初“平躺”在海底。与燧石结核中的其他化石类型相比，这些管状结构极其稀少，数量不及具刺疑源类的百分之一。这些结构的有机质成分，重复、对称、规律排列的形态，以及部分标本与围岩间的清晰边缘都说明它们不可能完全是非生物成因的，而应该属于某类化石。实际上，早在上世纪七八十年代，古生物学家就从新元古代大冰期前（距今7.2亿年前）的地层中发现了具有同样形态特征的结构，命名为Polybessurus。它们在该时期的地层中全球广布，并与海底沉积环境的变化紧密相关。然而到了冰期结束后的埃迪卡拉纪，尽管海底沉积环境没有发生显著变化，其他需要同类埋藏条件的化石也已经非常丰富，但除了一个由于没有照片和形态描述而缺乏可信度的报道之外，没有可靠的Polybessurus化石记录。另一方面，在华南陡山沱组中也早有该类结构报道，只是当时笼统地将其称为“类似‘回填构造’的结构”，并未予以详细描述和讨论。经过对比各方面形态特征，我们认为在陡山沱组中发现的这类管状结构与新元古代大冰期前地层中的Polybessurus比较一致，即可以将陡山沱组中的化石也归类为形态属Polybessurus。然而，形态结构的相似并不一定代表亲缘关系相近。这些冰期前和冰期后的Polybessurs代表了什么类型的生物，又是这类生物的哪一部分呢这些问题很难回答，但通过形态对比，我们找到了几个可能的备选答案。首先，最早注意到冰期前Polybessurus的学者Green等（1987）经过与现代多种蓝细菌和藻类的对比，认为它们与一种可以形成胶质柄的球状蓝菌Cyanostylonsp.（图2a）最为相似，通过形成不断伸长的胶质柄托起顶端的球状细胞，避免被不断加积的沉积物掩埋。作为Cyanostylon属的一个未定种，关于Cyanostylonsp.的信息十分有限，但目前已知的Cyanostylon属蓝细菌，以及现代形成胶质柄的藻类（如红藻Chroothece、金藻Chrysotila等）都是气生类型，即生活在间歇性暴露于空气中的环境里。另外，向上生长以应对沉积物加积的胶质柄也不适合解释陡山沱组中Polybessurus水平延伸超过一毫米的特征。除了以Cyanostylon为代表的可以形成胶质柄的气生蓝细菌和藻类，还有一些生物可以形成同样形态的结构，比如在岩石内钻孔生活的蓝细菌。其中营钻孔生活的Solentia是一类常见的岩石内蓝细菌，它们靠不断分泌胞外聚合物（EPS）推动自身在岩石内移动，而分泌出的EPS就形成叠套的新月形结构（图3）。并且这类蓝细菌在培养环境中也能形成同样的新月形结构，并不限于固结的岩石内部。然而，能够形成这类新月形结构的钻孔蓝细菌通常生活在潮间带和潮上带，且为了钻孔的需要，新月形结构的开口多数向下。而包括陡山沱组标本在内的很多Polybessurus来自潮下带环境，且新月形结构的开口水平或向上。因此，也很难把Polybessurus直接对应于现代钻孔生活的蓝细菌。另一方面，首次在陡山沱组中发现此类结构的学者Awramik等（1985）曾将其视为一种微观尺度的“回填构造”（图4）。“回填构造”是动物在软沉积物中掘穴形成的遗迹，由单向堆叠的新月形结构组成，因此在结构上与Polybessurus也很相似。不同的是，回填构造是宏观尺度的沉积结构，由自主运动的动物造成，其中很多还具有消化功能；而在新元古代大冰期前以及沉积陡山沱组的埃迪卡拉纪早期，还没有任何确切的证据表明已存在可以自主运动的动物。另外，陡山沱组Polybessurus中一些新月形结构之间的穿插截断关系，也与遗迹的特征有所不同。虽然上述三个备选答案各有一些特征与Polybessurus不符，但将它们综合起来，可以得到形成Polybessurus的生物可能具有的特征：它们很可能是类似Cyanostylon或Solentia那样的球状蓝细菌，生活在未固结的沉积物中，靠分泌EPS推动球状细胞移动，并在后方形成由新月形结构堆叠而成的Polybessurus。由于Polybessurus的形态变化范围较大，它可能代表了不止一种具有相似生活方式的生物。在尚无可自主运动的动物出现的埃迪卡拉纪早期，这类生物可能对改变沉积物的结构和微环境起到了不容忽视的作用。我们希望在未来的研究中发现更多与Polybessurus有关的结构特征，进一步讨论形成它们的生物类型、这些生物怎样改变了当时海底的沉积物结构和微环境，以及找到它们相对于其他化石如此稀少的原因。相关成果已于近期在《远古世界》Palaeoworld上在线发表。本研究得到国家重点研发计划、国家自然科学基金、中科院B类先导专项和中科院青年创新促进会的支持。论文相关信息：Ouyang,Q.,Zhou,C.M.,Pang,K.,Chen,Z.,2021.SilicifiedPolybessurusfromtheEdiacaranDoushantuoFormationrecordsmicrobialactivitieswithinmarinesediments.Palaeoworld.inpress.https://doi.org/10.1016/j.palwor.2021.03.001.埃迪卡拉纪晚期海底景观图1陡山沱组管状化石Polybessurus（Ouyangetal.,2021）图2现代Cyanostylonsp.（a,Golubic,1976）和Cyanostylon属的模式种C.microcystoides（b,KomárekandAnagnostidis,2008）图3现代Solentiastratosa（Vondráskováetal.,2017）图4白垩纪灰岩中保存的回填构造（Bromleyetal.,1999）252021-04 -
缅甸琥珀揭示被子植物甲虫传粉的直接证据最近，中国科学院南京地质古生物研究所蔡晨阳研究员（兼任英国布里斯托大学荣誉研究员）指导布里斯托大学大一学生ErikTihelka，并与李丽琴博士等人合作，在白垩纪中期缅甸琥珀（距今约9900万年前）中发现了一枚极其罕见的短翅花甲化石，还在其身体表面和附近发现了高等被子植物的花粉和花粉簇，以及两枚由大量花粉组成的甲虫粪便，为白垩纪甲虫取食花粉的提供了直接证据，揭示了白垩纪中期被子植物传粉甲虫的多样性。相关成果于2021年4月12日在植物学顶级刊物《自然—植物》（NaturePlants）上以长文形式在线发表。自然界五彩斑斓、万紫千红。陆地生态系统中被子植物（也称开花植物）占绝对的主导地位，大多数被子植物是依靠昆虫或其它动物传粉来维持植物种群的繁衍。被子植物的传粉者在陆地生态系统中扮演着重要的角色。例如蜜蜂、蝴蝶、蛾子、甲虫、蝇类等访花昆虫对维持生态系统正常运作、全球农业生产和为人类提供营养物质方面扮演着不可替代的角色。然而，目前人们对被子植物的虫媒传粉模式的起源知之甚少。有助于阐释被子植物传粉起源的化石证据更是极其罕见。甲虫是自然界种类最多、分布广泛、适应性强的一类昆虫，有着漫长的演化历史，因而常被认为是被子植物最早的传粉者。白垩纪甲虫和被子植物之间的密切关系促进了这两大类群的辐射演化。目前，甲虫传粉的化石证据大都基于传粉昆虫与花粉粒保存在一起，或是基于与传粉相适应的形态特征，或是根据以花粉为食的现生类型进行推断，这导致了解释甲虫和早期被子植物相互作用的化石记录具有不确定性。近年来，中国科学院南京地质古生物研究所中生代陆地生态系统研究中心的蔡晨阳研究员和黄迪颖研究员系统收集和研究了大量缅甸琥珀昆虫化石，初步揭示了“白垩纪陆地革命”以来（距今1.25亿年~8000万年前），被子植物逐渐替代裸子植物而主宰陆地过程中昆虫与植物之间的传粉关系。例如，黄迪颖等人于2016年报道了缅甸琥珀发现的腹部中保存有大量紫树花粉的二叠啮虫，首次揭示了白垩纪中期昆虫与高等被子植物的传粉关系。蔡晨阳等人于2018年在缅甸琥珀中发现了一类独特的扁甲及其取食的苏铁（俗称铁树，裸子植物）花粉，证明了甲虫与苏铁之间传粉关系的建立不晚于侏罗纪早期，远早于被子植物及其传粉者的起源和兴盛。美国学者StephenCarmichael撰文评价道：“蔡晨阳等首次证明了化石记录中的昆虫传粉行为出现得远比之前认识的早”。随后，王博研究团队于2019年报道了缅甸琥珀中携带大量高等被子植物花粉的原始花蚤，证明真双子叶植物的虫媒传粉机制已经于1亿年前出现。此次，蔡晨阳、黄迪颖等通过对大量中生代甲虫化石的系统收集和研究，在白垩纪中期缅甸琥珀中发现了一枚极其罕见且保存精美的甲虫化石。该化石被鉴定为短翅花甲科（Kateretidae）的1新属1新种，即新生粉花甲（Pelretesvivificus）。短翅花甲科是鞘翅目扁甲总科中一个较小的科，已描述14个现生属，约95种，主要分布在温带和亚热带地区。短翅花甲的幼虫和成虫都是食花的：在交配期和产卵期成虫是专一的访花者（只访问同科的花），而在其他时间是非专性的，可以访问多种花。幼虫的食花专一性很强，同属的甲虫只访问同属或几个近缘属的花。琥珀中发现的新生粉花甲与现生类型十分相似，在其身体结构上进化出了与访花和取食花粉相适应的特征，如下颚须末端的感受器、跗节腹面用于攀附的柔毛以及腹部背面密布的可携带花粉的柔毛等。研究人员还在这枚甲虫的身体表面（腹部、腿部等）和虫体附近发现了许多高等被子植物的花粉和花粉簇。研究团队对琥珀标本打磨处理后，利用实体显微镜、生物荧光显微镜和激光共聚焦显微镜进行观察研究，发现甲虫被超过100枚花粉颗粒包围，甲虫附近有四个聚集而成花粉簇。这些花粉属于典型的三沟型花粉，花粉颗粒呈椭圆形，直径约20μm。经李丽琴博士鉴定，可归入化石形态属Tricolpopollenites中，Tricolpopollenites属于真双子叶植物，与菊亚纲和蔷薇亚纲植物的花粉接近。植物花粉簇的形成表明其很可能是一类虫媒植物。而风媒植物的花粉通常是以单粒的形式散播。更为重要的，研究人员首次在琥珀化石中发现了两枚三维保存的、由三沟型花粉（Tricolpopollenites）组成的长柱状粪便，与甲虫距离最近的粪化石不到2mm。通过对粪化石形状、大小、组分等综合研究表明其与现生甲虫粪便和在植物化石中发现的甲虫粪便十分相似。以上一系列证据为白垩纪中期甲虫取食花粉这一生态关系的建立提供了直接可靠的证据，证明了白垩纪中期甲虫与高等真双子叶植物之间已经建立了一直延续至今的传粉关系，揭示了白垩纪中期高等被子植物传粉甲虫的多样性，为研究现代陆地生态系统中昆虫与被子植物的协同演化关系的演化提供了关键例证。本项研究由中国科学院先导专项B、国家自然科学基金委和第二次青藏科考研究项目的共同资助；感谢孙捷先生绘制生态复原图。论文信息：ErikTihelka,LiqinLi,YanzheFu,YitongSu,DiyingHuang,ChenyangCai*(2021)AngiospermpollinivoryinaCretaceousbeetle.NaturePlants,https://doi.org/10.1038/s41477-021-00893-2白垩纪中期缅甸琥珀中发现的新生粉花甲（Pelretesvivificus）及其传粉相关的适应性特征（绿色为激光共聚焦图）缅甸琥珀中与新生粉花甲保存在一起的三沟型花粉簇以及两枚由同样花粉组成的甲虫粪便化石（绿色为激光共聚焦图）甲虫为早期高等被子植物传粉的生态复原图142021-04 -
中国首次发现狄更逊虫化石1946年，年轻的地质学家斯普里格被派往澳大利亚内陆评估一个荒废已久的矿场。一天他在山头吃午餐时，不经意间翻动了一块石头，惊讶地发现在石头的背面有一个奇特的痕迹：一块指纹形状的化石。发现化石的地层远在最早的寒武纪化石之下，按照当时的认知，这里是不可能出现如此复杂的宏体生物化石。由此，斯普里格的发现彻底改变了人们对生命演化历程的认识。他吃饭的山头被用来命名了一个全新的地质年代单位——埃迪卡拉纪，而那块指纹状的化石就是埃迪卡拉生物群最具代表性的物种之一——狄更逊虫。虽然名字里有个虫字，但狄更逊虫并不是我们熟悉的虫子。它们的身体像是一片椭圆形的薄膜，被分隔成大量的横向“体节”，“体节”的宽度从一端向另一端变大，直到变成一个三角形区域。并且有一根纵向的中脊将身体分为几乎对称的左右两部分。体型从几毫米到一米长不等。作为最早被发现也是数量最多(仅在南澳大利亚博物馆就藏有一万多块标本）的埃迪卡拉化石之一，狄更逊虫的研究程度也是最高的。研究人员发现它们的生长模式可以和动物类比；可能的遗迹化石证明它们也许有运动能力；化石中残存的有机物中提取出了动物的生物标志化合物。综合以上种种证据，狄更逊虫似乎的确是动物，但是该将它放在动物的哪个分支上，一直没有结论。虽然狄更逊虫是埃迪卡拉生物群最常见的化石之一，但之前只发现于澳大利亚和波罗的板块(俄罗斯白海和东欧一些地区），直到近期才在我国三峡地区埃迪卡拉系灯影组的石板滩生物群找到了它的踪迹。这也是第一次在碳酸盐岩中发现它，说明它们具有较强的环境耐受力，并且可能具有能远洋扩散的幼虫。相关研究成果发表在《远古世界》(Palaeoworld)上。狄更逊虫在石板滩生物群中极为稀少，经过近十年不间断的挖掘，至今也只获得一块不完整的标本。由于狄更逊虫种一级分类目前仍较为混乱，前后一共建立了9个种（D.brachina，D.costata，D.elongata，D.lissa，D.menneri，D.minima，D.spriggi，andD.tenuis），且其中大部分都是同物异名，加之标本的不完整性，我们暂时将其定为狄更逊虫属，未命名物种。埃迪卡拉生物群根据其生物面貌可分为三个组合：阿瓦隆组合、白海组合和纳玛组合，代表了从老到新的演化顺序。狄更逊虫是白海组合的代表性化石，甚至有成为标准化石的潜力。而之前普遍认为石板滩生物群是属于纳玛组合，此次狄更逊虫出现在石板滩段的最底部，低于遗迹化石等纳玛组合的典型化石。所以，石板滩生物群从上至下可能反映出从白海组合向纳玛组合的过渡过程，这在全球数十处埃迪卡拉化石产地中也是极其罕见的。论文相关信息：Wang,Xiaopeng;Chen,Zhe;Pang,Ke;Zhou,Chuanming;Xiao,Shuhai;Wan,Bin;Yuan,Xunlai."DickinsoniafromtheEdiacaranDengyingFormationintheYangtzeGorgesarea,SouthChina".Palaeoworld(2021).doi:10.1016/j.palwor.2021.01.002 参考文献：Bobrovskiy,Ilya,JanetM.Hope,AndreyIvantsov,BenjaminJ.Nettersheim,ChristianHallmann,JochenJ.Brocks."AncientsteroidsestablishtheEdiacaranfossilDickinsoniaasoneoftheearliestanimals."Science361.6408(2018):1246–1249. Dunn,FrancesS.,AlexanderG.Liu,andPhilipCJDonoghue."Ediacarandevelopmentalbiology."BiologicalReviews93.2(2016):914–932.狄更逊虫与后生动物体节增长方式的对比（Dunnetal.,2016）石板滩生物群中的狄更逊虫，(A),(B)为正副模，(C)是(A)中方框的放大（Wangetal.,2021）072021-04 -
早白垩世发现目前最早的、完整保存的单子叶植物化石被子植物是现今生态系统中最重要的组成成分，人类的生存和发展都与被子植物的兴衰密不可分。人类赖以生存的大部分粮食作物例如小麦、水稻、高粱、谷子等，在植物学中都属于被子植物中的一个大类群----单子叶植物。因此，从某种程度上说，没有被子植物就没有人类；没有单子叶植物就没有农业文明。但是，植物学家此前对被子植物（尤其是单子叶植物）的起源和历史了解甚少。尽管过去二三十年，义县组地层因其产出的被子植物化石而闻名于世，但截至目前已发现的化石中并没有出现保存较好的单子叶植物化石。近期，中国科学院南京地质古生物研究所王鑫研究员与福建农林大学、深圳市兰科植物保护研究中心的同行合作，在早白垩世（1.25亿年前）的义县组地层发现了整株完整保存的单子叶植物----宁城中华草Sinoherbaningchengensis，这是截至目前为止全球范围内最早的可靠的单子叶植物化石记录。相关研究成果发表在《远古世界》(Palaeoworld)上。宁城中华草的化石标本产自内蒙古自治区宁城县大双庙镇刘家南沟附近的义县组地层。化石保存于灰白色细砂岩中，长约26厘米，宽5厘米。令人欣喜的是，宁城中华草是作为一个完整的植株保存的，包括根、茎、叶、花直接相连的各个器官。这种独特的保存方式减少了人为拼接所造成错误的可能，保证了研究结论的可靠性。宁城中华草的标本中保存了具有侧根的根系，它的茎细长且具有明显的节，茎上长附着多枚叶片。叶片细长，具有平行叶脉，基部具有抱茎的叶鞘。标本中还保存了植物顶端的花序，花序包含多朵花，周围有解读为花被的叶状结构。中央是椭圆形的雌蕊，雌蕊顶端具有粗短的花柱，子房腔顶端分成两室，基部有一个直立的胚珠。通过对比研究，研究者发现宁城中华草的叶脉和叶鞘与单子叶植物的可比性很强，这一结论也进一步得到了分支分类学分析的支持。按照现在人们对被子植物系统学的认识，单子叶植物是相对较进化的植物类群。此前关于这个类群的化石记录不多，因此对其起源和演化的认识有限。此次在1.25亿年前的义县组地层中发现如此完整的单子叶植物实属罕见。这一发现不仅增加了义县组植物群的多样性，而且也暗示了义县组所处的早白垩世不太可能是被子植物真正的起源时代，被子植物的历史很可能追溯到侏罗纪甚至更久远的时代。论文相关信息：Zhong-JianLiu,Li-JunChen,XinWang,2021,Awhole-plantmonocotfromtheLowerCretaceous,Palaeoworld,https://doi.org/10.1016/j.palwor.2020.03.008.化石全貌及细节宁城中华草Sinoherbaningchengensis复原图112021-03 -
内蒙古“植物庞贝城”发现种子植物的姊妹类群种子植物是一类具有维管组织且能够用种子繁殖的植物，一般认为是由蕨类植物经前裸子植物演化而来。近日，中国科学院南京地质古生物研究所王军研究员领导的国际团队在内蒙古乌海“植物庞贝城”中发现了大量保存完整的瓢叶目植物化石，确认了它具有蕨类植物的孢子繁殖方式，同时又具有种子植物的木材结构，是种子植物的姊妹类群——前裸子植物的一员，解决了困扰古植物学界近百年的谜团。相关研究成果于2021年3月8日发表于《美国科学院院报》（PNAS）。092021-03 -
重估埃迪卡拉纪海洋的氧化还原状态通常认为，氧气是复杂多细胞生物得以生存和繁衍的重要条件之一。孕育了地球上最早的复杂多细胞生物的埃迪卡拉纪海洋，其深层海水是否发生了大规模氧化？中国科学院南京地质古生物研究所王伟副研究员等人的最新研究成果，为了解当时海洋的氧化状态提供了新的证据，相关成果于2021年1月27日在线发表于国际知名期刊《地质学》（Geology）。022021-02 -
新化石澄清玉门鞘蠊的分类地位玉门鞘蠊科（Umenocoleidae）最早发现于甘肃酒泉盆地下白垩统，是当今争议最大的昆虫化石类群之一。该类群先后被不同学者归入鞘翅目基干类群、蜚蠊目、革翅目、螳螂目等完全不同的目级单元，而主要原因在于其前翅与鞘翅目基干类群、网翅总目（包括蜚蠊目、螳螂目及传统意义上的白蚁）的一些类群和原革翅目的前翅在脉序上非常类似。近年，部分欧美学者认为玉门鞘蠊科应当仅包括其模式属——玉门鞘蠊属（Umenocoleus），将其再次归入鞘翅目，并认为该科是鞘翅目其余类群的姊妹群；而仍有学者坚持将其归入网翅总目。若新分类为真，玉门鞘蠊的分类地位在鞘翅目的起源及早期演化上将具有重要意义。但目前玉门鞘蠊的分类地位仍然存在很大争议。近期，中国科学院南京地质古生物研究所“现代陆地生态系统起源与早期演化研究团队”的研究生罗慈航在王博研究员和张海春研究员的指导下，基于玉门鞘蠊模式种（弯脉玉门鞘蠊Umenocoleussinuatus）的模式标本产地、层位以及新采集标本，通过细致的形态学研究和系统发育分析，提出玉门鞘蠊是网翅总目的一个特化的类群，与奇翅目近缘。该研究不仅解决了古昆虫学上由来已久（近50年）的一个争议，也揭示了玉门鞘蠊与原始甲虫的相似性是趋同演化的结果。该研究成果已发表于《远古世界》（Palaeoworld）杂志。研究团队对甘肃酒泉盆地下白垩统发现的三块新的玉门鞘蠊化石进行了研究，并重新研究了吉林下白垩统大拉子组的多脉玉门鞘蠊（Umenocoleusnervosus）模式标本和两块保存于缅甸琥珀中与弯脉玉门鞘蠊关系密切的昆虫化石。在扫描电镜下，研究人员发现玉门鞘蠊前翅上的杯状凹陷虽然在肉眼上类似于鞘翅目基干类群和现生的原鞘亚目鞘翅上的窗格结构，但其微观结构明显不同。研究人员进一步选取了72个特征和36个类群进行系统发育分析，结果表明玉门鞘蠊是网翅总目内一类特化的类群，与近期新发现的奇翅目近缘。玉门鞘蠊硬化的前翅极有可能是与鞘翅目基干类群和现生的原鞘亚目趋同演化的结果。研究还发现，玉门鞘蠊虽然在早白垩世时期广泛分布于地球上，但之后很快就走向灭绝，这很可能与裸子植物的衰退和多食亚目甲虫的兴起有关。玉门鞘蠊与奇翅目一样，是网翅总目占据新的生态位的又一次失败演化试验。本研究得到国家自然科学基金委、中国科学院战略先导专项和第二次青藏联合科考项目的资助。南京古生物所方艳、王春朝协助完成了扫描电子显微镜的实验。论文信息：Luo,C.-H.,Beutel,R.G.,Thomson,U.R.,Zheng,D.-R.,Li,J.-H.,Zhao,X.-Y.,Zhang,H.-C.,Wang,B.,2021.Beetleorroach:systematicpositionoftheenigmaticUmenocoleidaebasedonnewmaterialfromZhonggouFormationinJiuquan,NorthwestChina,andamorphocladisticanalysis.Palaeoworld.https://doi.org/10.1016/j.palwor.2021.01.003图1玉门鞘蠊标本照片与线条图图2玉门鞘蠊的系统发育位置示意图与其在早白垩世的分布图图3玉门鞘蠊的生态复原图（黎家豪绘制）292021-01 -
华南埃迪卡拉纪陡山沱组发现最早的陆生真菌状化石真菌是何时开始登陆的近日，由中国科学院地球化学研究所、南京地质古生物研究所等中外多家单位科研人员组成的国际合作团队，从我国华南瓮安地区埃迪卡拉纪陡山沱组距今~6.35亿年前地层中首次报道了黄铁矿化的真菌状微体化石，代表了当时已经占据由地表水溶蚀形成的喀斯特孔洞环境的最早的真菌类生物。相关成果在《自然通讯》（NatureCommunications）上在线发表。生物登上陆地是生命演化史上的一次重要转折，陆地从此由一片荒芜变得生机勃勃。真菌在这一登陆过程中扮演着非常重要的角色，在大陆风化、全球生物地球化学循环、以及与其他陆生生物的生态相互作用方面，它们都有着重要的影响力。虽然真菌和植物、动物是统治着当今陆地生态系统的三大主要多细胞生物类群，但是相对于植物和动物而言，真菌常常被人们所忽视。有些真菌在繁殖阶段时能以“子实体”的形式长出地面，这也就是人们所熟知的蘑菇。常见的真菌还有酿酒酵母、青霉等。但更多的真菌却是以营养体形式生活在隐秘环境中（如土壤、腐木等）的菌丝结构，因此很难被人们所察觉，即使它们的生物量实际上非常巨大。 真菌是岩石和矿物发生生物风化时的重要媒介。通过生物机械和生物化学的过程，真菌参与一些重要的营养元素（如碳、氮、磷和硫）和金属元素（如钠、镁、钙、锰和铁等）的生物地球化学循环，部分元素还是构成生物体以及新陈代谢过程中的重要物质。同时，真菌也是陆地生态系统中的重要分解者。腐生真菌能把动植物遗体、遗物中的有机物质分解，从而把无机碳和其他营养物质返还到环境中供植物循环利用。真菌还能和大多数陆生植物的根系形成共生结构——菌根系统，帮助植物吸收水、分解并吸收无机盐矿物等。真菌和绿藻或蓝细菌也可以形成互利共生的地衣体，能生活在各种寒、旱等极端陆生环境中，被称为“植物界的拓荒先锋”。事实上，早期的植物登陆就被认为是真菌与光合生物共生后产生的结果。 真菌对生机盎然的陆地生态系统如此之重要，那么它们是在何时首次登上陆地的呢通过分子钟推测，真菌可能在距今约15-9亿年前就已经起源。但因为真菌的丝体非常脆弱，难以保存成化石，且它们通常生活在风化剥蚀区，而非沉积区，使得早期真菌的化石记录很少。目前公认最早的可靠陆生真菌化石记录来自于苏格兰的莱尼燧石（距今约4.1亿年前），其中极为难得地记录了真菌多种类群（比如壶菌门、子囊菌门和球囊菌门等）的早期形态和生活史。而在前寒武纪，真菌化石更是稀少，且都保存于海相环境中，因此并不能确定它们是否原来生长在陆地环境。 最近，中国科学院南京地质古生物研究所早期生命研究团队的庞科副研究员、周传明研究员和万斌副研究员，与中科院地球化学研究所的博士生甘甜、罗泰义研究员，美国弗吉尼亚理工大学（肖书海教授）、贵州师范学院（周光红副教授）、中科院高能物理研究所（黎刚研究员）、中国科学院大学（易栖如博士），以及美国辛辛那提大学（AndrewD.Czaja副教授）等中外多家单位的科研人员组成的国际合作团队，从我国华南瓮安地区埃迪卡拉纪陡山沱组底部盖帽白云岩（距今~6.35亿年前）的席状孔洞（sheet-cavity）硅质胶结物中首次报道了黄铁矿化的真菌状微体化石。这些微体化石代表了当时已经占据由地表水溶蚀形成的喀斯特孔洞环境的真菌类生物。它们在这种隐秘的生境中悄悄地开启了真菌适应并改造陆地环境的历程。相关成果已在《自然》（Nature）杂志子刊《自然通讯》（NatureCommunications）上在线发表。 这些微体化石以黄铁矿化的形式三维保存，同时保留了少量的有机物残留。研究人员利用一系列的原位分析技术，对化石进行了详细的形态学观察、三维重建和多种元素、同位素、谱学等分析。 研究发现，微体化石主要由两类结构组成：一种是可多次分叉的丝体；另一种是与丝体相连接的空心球体。其中，丝体按照直径大小的区别，可分为形态类型A（直径在5-9微米之间）和形态类型B（直径在2-3.4微米之间）。丝体长度可超过几百个微米，甚至更长。丝体内部是空心的，没有横向的隔壁。 两种类型的丝体都可以进行多次分叉，包括二歧分枝和单轴分枝。有些单轴分枝的丝体中短的侧枝可以发生较大幅度弯曲；相邻的短侧枝可相互靠近，甚至最终融合在一起。发生融合的短侧枝，既可以来自同一根主丝体，形成“A”形分枝融合系统；也可以来自不同的主丝体，形成“H”形或者梯形分枝融合系统。而当融合现象在一个丝状体系统中多次发生时，便可以形成密集的网状结构。 与丝体相连的球体是中空的。形态类型A和B的丝体都可与一种小的球体（直径在10-26微米之间）相连，它们既可以出现在丝体的中间，也可以在丝体的末端连接。此外，还有一种大的球体（直径在36-102微米之间），可以与类型A的丝体相切，或者被其从球体中间穿过。 研究人员认为，这些微体化石可以解释成生活在溶蚀孔洞环境中的真菌类生物，并且可以与现生的接合菌类进行很好的对比；它们的丝体代表了没有分隔的菌丝结构，小的球体代表了用于繁殖的厚垣孢子，而大的球体则可能是与菌丝体共生的生物体。 该枚真菌状微体化石保存于陡山沱组底部盖帽白云岩的席状孔洞硅质胶结物中，丝体有时被玉髓质葡萄状结构和晚期成岩作用形成的脉所截断。结合以往的研究成果，研究人员提出围绕盖帽白云岩、溶蚀孔洞、真菌状化石形成过程中各个地质事件之间的一种可能模式：（1）在新元古代“雪球地球”事件结束后，在距今约6.35亿年前发生了盖帽白云岩沉积，由于冰川的快速消融导致陆壳和海洋大陆架部分发生反弹，导致了盖帽白云岩被暴露出海平面、发生喀斯特溶蚀等事件，最终在物理和化学作用的双重影响下，使得在盖帽白云岩中形成了席状孔洞；（2）在席状孔洞形成之后不久，钙质胶结物，包括多种洞穴堆积物，就开始充填其中的空间；（3）真菌状生物及其共生生物，占据了席状孔洞的内表面，它们在生长和/或死亡后不久，就被孔洞中不断形成的葡萄状胶结物包埋，其形态结构被三维保存下来（发生在距今约6.35-6.32亿年前）；（4）后续发生微体化石的黄铁矿化、玉髓交代、热液活动影响、粗晶方解石沉积等过程，但发生的具体时间和次序目前仍不是很清楚，值得肯定的是，它们发生在陡山沱组第二段沉积形成之前（在距今约6.32亿年之前）。 本次研究表明：真菌状生物至少在距今约6.35-6.32亿年之间就已经登上了隐秘的喀斯特溶蚀孔洞环境。它们比显生宙莱尼燧石等环境中保存的陆生真菌化石提前了2亿多年，也比最早的陆生高等植物化石记录（隐孢子）提前了至少1亿年。 在新元古代晚期至寒武纪早期的沉积地层中，有广泛分布的大量磷酸盐沉积，反映了埃迪卡拉纪-寒武纪之交时显著的生物地球化学环境变化。长期以来这些磷酸盐大量沉积的原因一直困扰着地球化学家。而对于早期动物多样性的了解，很重要的一部分也来自于磷酸盐矿物对生物矿化和软躯体后生动物的交代和（或）模铸的保存。有些学者推测真菌在这一地球化学环境转变的过程中扮演了重要的角色。本次研究发现的真菌状化石为这一假说提供了佐证。由真菌引导的生物风化，有可能在“雪球地球”事件结束后不久就开始在磷元素的富集过程中起到了关键的作用。 磷元素的富集也可以增加海洋的初级生产力。与此同时，生物风化会产生大量粘土矿物，而这些粘土矿物搬运到海洋中埋藏时也会增加有机碳的埋藏作用。更高的海洋生产力和更多的有机碳埋藏意味着，生产这些有机碳的光合作用过程产生的氧气，由于没有被后来有机质氧化所消耗掉而成了净增加量，从而有利于氧气浓度的增加，为埃迪卡拉纪复杂多细胞生命的出现和宏体动物的辐射铺平道路。 此项研究获得了国家自然科学基金委、贵州省自然科学基金、中国科学院、国家重点研发计划、留学基金委、美国国家科学基金委、中科院青年创新促进会等相关项目的联合资助。 论文相关信息：Gan,T.,Luo,T.*,Pang,K.*,Zhou,C.,Zhou,G.,Wan,B.,Li,G.,Yi,Q.,Czaja,A.D.,Xiao,S.*Crypticterrestrialfungus-likefossilsintheearlyEdiacaranPeriod.NatureCommunications,2021.https://doi.org/10.1038/s41467-021-20975-1. 研究区域地质图及柱状图 类型A化石的丝体与相关的大、小球体类型B化石的丝体与相关的小球体两种类型化石丝体拉曼光谱分析282021-01 -
缅甸琥珀揭示发光甲虫的早期演化生物发光现象广泛地存在于各类生物中。在陆生动物中，能进行生物发光的物种大多都属于鞘翅目昆虫（俗称甲虫），而其中又以叩甲总科（萤火虫及其近亲）的物种最多。能够生物发光的叩甲总科的物种大部分归属于“萤类”（lampyroid），包括萤科（Lampyridae）、光萤科（Phengodidae）、雌光萤科（Rhagophthalmidae），以及于2020年新建立的华光叩甲科（Sinopyrophoridae）。在萤类分支中，除最基部的华光叩甲科外，萤科、光萤科与雌光萤科的物种身体均较为柔软，部分类群的雌性还具有幼态持续现象，但也正因此使得这一类群的物种很难被保存成为化石。除萤科于白垩纪缅甸琥珀及一些新生代地层中有化石记录外，其他类群化石此前尚未被正式报道。近期，中国科学院南京地质古生物研究所的科研助理李言达、副研究员蔡晨阳等人与捷克帕拉茨基大学、英国布里斯托大学，及国内中山大学的同行合作，从缅甸琥珀中发现了叩甲总科的新科：白垩光萤科（Cretophengodidae）。这一新类群的发现对于研究叩甲总科中生物发光的起源与演化具有重要意义。该项研究成果于2021年1月20日在线发表于英国《皇家学会会刊—B辑》（ProceedingsoftheRoyalSocietyB）上。研究人员在白垩纪中期缅甸琥珀（约1亿年前）中发现了一枚保存较完好的阿扎白垩光萤（CretophengodesazariLi,Kundrata,Tihelka&Cai,2021）雄性标本（图1）。白垩光萤的触角具12节，呈双栉状，与现生的光萤科相似。然而白垩光萤的前胸腹板较发达，鞘翅完全覆盖腹部，腹部可见腹板6节，与光萤科及近缘的雌光萤科均不同。根据其形态特征，研究人员推测白垩光萤可能属于光萤科+雌光萤科进化枝的基干类群（图2）。白垩光萤的第1–3节可见腹板上具有一个浅色明亮区域，可解释为它的发光器官，其位置与雌光萤科中的一些物种十分相似。这一发现表明发光的萤类进化枝至少在白垩纪中期就已经发生了多样化。在白垩纪，软躯体叩甲的潜在捕食者（包括蚂蚁、青蛙、早期鸟类等）发生了快速分化，研究人员推测，白垩光萤中的发光器官或许与抵御这些捕食者有关（图3）。白垩光萤的发现也为这一类群的软躯体化及生物地理分布提供了新的见解。华光叩甲科昆虫的身体完全硬化，而萤类进化枝中的其余类群身体都发生了强烈的软化。白垩光萤的身体介于二者之间，处于中间过渡状态，填补了这一演化上的缺环。本项研究由中国科学院和国家自然科学基金委的资助。南京古生物所方艳高级工程师提供了激光扫描共聚焦显微镜技术支持，画师杨定华绘制了复原图。论文信息：Yan-DaLi,RobinKundrata,ErikTihelka,ZhenhuaLiu,DiyingHuang,ChenyangCai*(2021)Cretophengodidae,anewCretaceousbeetlefamilyshedslightontheevolutionofbioluminescence.ProceedingsoftheRoyalSocietyB,20202730.Doi:10.1098/rspb.2020.2730.图1.白垩光萤（Cretophengodesazari）及其现生近缘类群光萤科与雌光萤科图2.白垩光萤科的系统位置图3.阿扎白垩光萤（Cretophengodesazari）的生态复原图212021-01