科研进展----中国科学院南京地质古生物研究所

在华北地台早元古代地层中发现了真核生物的化石证据

　　真核生物起源是生命演化史上的里程碑式事件。根据现代真核生物的新陈代谢方式可以推测，只有在氧化大气圈形成之后，真核生物才有可能出现。已有沉积学和地球化学的证据显示，地球氧化大气圈的形成不晚于早元古代，但在该时期地层中已发现的可靠的真核生物化石资料非常有限。
　　华北地台五台山地区的前寒武纪早期地层出露比较齐全，主要分布有：太古代五台群和早元古代滹沱群。早元古代滹沱群的东冶亚群下部以砂岩或板岩为特征，上部为砂岩、碳酸盐岩与叠层石和千枚岩互层。根据最新的锆石测年结果显示，滹沱群沉积年龄约为2150-1950 Ma。
　　中国科学院南京地质古生物研究的尹磊明研究员、孟凡巍副研究员以及博士研究生牛长泰等人，通过岩石切片和浸泡方法，在滹沱群的东冶亚群的文山组、河边村组和天蓬垴组中发现了大量的微体化石。研究成果已发表于国际学术刊物《前寒武纪研究》（Precambrian Research）上。
　　此次研究共鉴定出8个形态属，包括球形、丝状蓝藻和具有机壁的疑源类。疑源类化石是分类起源不明的具有机壁的微体化石，主要分布在前寒武纪与早古生代，无法与现代浮游藻类相对比，但推测其亲缘关系大多与真核藻类有关，是早期海洋初级生产力的主要提供者。滹沱群的疑源类化石，表面已经有一定的纹饰且直径较大，表明了真核生物化石的特征；而原核生物化石没有复杂的纹饰。
　　该研究还显示，在距今19-21亿年前的早元古代海洋中，除了生活着大量的原核生物蓝藻外，真核生物也已经存在于海洋浮游生物圈中。真核细胞进行有丝分裂，而有性生殖的减数分裂是有丝分裂的特殊形式。在地球生命历史的30多亿年中，在真核细胞出现之前地球上长期处于单调的生物圈，而在有性生殖出现之后，地球上的生物圈才变得多姿多彩。现今地球上的生物圈中有性生殖已经占据了98%以上，因此真核生物化石的记录对地球演化历史格外重要。
　　本研究得到了国家自然科学基金，江苏省自然科学基金，中科院战略性先导科技专项（B类）和现代古生物学与地层学国家重点实验室的资助。
　　论文相关信息：Leiming Yin*, Fanwei Meng, Fanfan Kong, Changtai Niu，2020. Microfossils from the Paleoproterozoic Hutuo Group, Shanxi, North China: Early evidence for eukaryotic metabolism. Precambrian Research, 342 (2020) 105650. https://doi.org/10.1016/j.precamres.2020.105650.

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2020-10
华北地台元古代有机质壁微体化石拉曼光谱研究新进展

　　拉曼光谱作为一种低破坏性的分析手段，近年来被越来越多地应用于前寒武纪微体化石研究，包括三维矿化保存的微体化石、在细碎屑岩中保存的有机质壁微体化石以及太古代-古元古代的疑似微体化石。拉曼光谱不仅可以分析微体化石中有机物的原子和分子的排列结构特征、振动信息等，也可以作为地质温度计对这些有机物经历过的热演化历史进行评估。以往的拉曼光谱研究显示，元古代硅化保存的蓝细菌化石，其中的有机物保存了超微结构秩序的异质性。然而这类研究尚未应用到元古代以碳质压膜形式保存的真核微体化石上。
　　近期，中国科学院南京地质古生物研究所早期生命研究团队的庞科副研究员、硕士研究生吴承羲、李光金博士、万斌副研究员、袁训来研究员等人与美国弗吉尼亚理工大学的唐卿博士、肖书海教授、Robert J. Bodnar教授，以及山东科技大学陈雷教授合作，利用拉曼光谱对华北地台古元古代晚期汝阳群和新元古代早期刘老碑组中产自同一层位的有机质壁微体化石，进行了系统的对比研究。这两处地层中的微体化石，均只经历了低级别的变质作用，并利用拉曼地质温度计得出两处最高变质温度均在200℃左右。相关成果已于近期发表在地学类学术期刊《前寒武纪研究》（Precambrian Research）上。
　　研究发现，超微结构秩序的异质性，存在于微体化石Shuiyousphaeridium macroreticulatum的不同亚细胞结构和产自同一层位的不同属种之间。这些异质性很可能来源于不同的前体有机化合物，反映了微体化石在生活状态下各结构或各属种之间的有机物组成存在差异。这启示我们，利用有机物的拉曼光谱特征进行地质温度计算时，应该充分考虑到不同亚细胞结构、不同属种之间的差异性。
　　元古代有机质壁微体化石的属种分类，主要是基于化石不同形态之间的差异。有意思的是，本次研究表明，拉曼光谱特征可以用于佐证基于形态的分类方案的合理性。比如，产自汝阳群同一层位的Shuiyousphaeridium macroreticulatum和Dictyosphaera delicata，它们的膜壳壁结构非常相似，均由六边形的小板片组成，只是前者比后者多了一层外被薄膜和表面突起。虽然这两种化石的拉曼光谱多个参数均存在差异性，但是当我们把来自膜壳壁以外其他结构产生的数据从Shuiyousphaeridium macroreticulatum中排除以后，这两种化石膜壳壁的拉曼光谱则非常相似。以往的研究曾提出，这两种化石可能为同一种生物处于不同的生活史发育阶段，本次研究支持了这种假说。
　　元古代最常见的一种有机质壁微体化石Leiosphaeridia属，因其表面光滑、无明显装饰结构，其形态分类异常混乱。有一种观点是只基于化石的直径大小和在光学显微镜下的透光程度（间接反映膜壳壁的厚度）来划分不同种类。比如Leiosphaeridia jacutica和Leiosphaeridia tenuissima，它们的膜壳直径均大于70 μm，唯一的区别在于前者的膜壳壁比后者的膜壳壁相对要厚（显微镜下透光性更差）。本次研究发现，产自刘老碑组同一层位的Leiosphaeridia jacutica和Leiosphaeridia tenuissima，它们的拉曼光谱多个参数均存在差异性，表明这两种化石确实很可能源自两种不同的微体生物。
　　此项研究获得了国家自然科学基金委、中科院、国家重点研发计划、现代古生物学和地层学国家重点实验室、江苏省自然科学基金等相关项目的联合资助。
　　论文相关信息：Pang, K.#*, Tang, Q.#, Wu, C., Li, G., Chen, L., Wan, B., Yuan, X., Bodnar, R.J., Xiao, S.* Raman Spectroscopy and structural heterogeneity of carbonaceous material in Proterozoic organic-walled microfossils in the North China Craton. Precambrian Research, 2020, 346: 105818. https://doi.org/10.1016/j.precamres.2020.105818.

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2020-09
华南扬子区中–晚奥陶世古环境变迁

　　中–晚奥陶世过渡期是全球构造背景和沉积环境的重要转折期，也是奥陶纪生物大辐射和古生代演化动物群初步形成的关键时期。此时在中国的大部分地区都发育了海侵形成的黑色页岩序列，如塔里木地区的萨尔干组、华北地区的平凉组、华南江南区的胡乐组，以及扬子区的庙坡组。
　　其中，扬子台地之上的庙坡组一直被认为分布在扬子碳酸盐岩台地内部并充填在同期地层大田坝组碳酸盐相的局部凹陷区，属扬子区陆表海上的凹陷带沉积，其中发现大量浮游、游泳和底栖动物化石，包括笔石、头足类、腕足类、三叶虫等。
　　近期，中国科学院南京地质古生物研究所早古生代研究团队助理研究员方翔、张俊鹏和研究员张元动等人，与中国科学院大学的合作者，共同针对湖北远安地区真金剖面的中–上奥陶统庙坡组，开展了铁组分和主微量元素等分析研究工作。该研究成果已发表于SCI期刊《三古》（Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology），同时本文收录于同刊专辑VSI28 “Marine oxygenation, deoxygenation and life during the early Paleozoic”。
　　实验结果显示：在庙坡组沉积时，表层海水维持中等的初级生产力和波动的氧化还原条件。此时全球海侵产生的上升洋流增加了海水表层营养物质的供应，增强了生物泵，而大量有机质的输出则会消耗更多的溶解氧；同时周期性的水体循环则会将更多的溶解氧输送到底层水中。古生产力和氧化还原指标表明：黑色页岩在台内盆地的积累是由中等的初级生产力和动态变化的海平面导致，而非由于底水缺氧所致；相对应地，孔隙水有时出现硫化，表现为钼元素的丰度高值。因此，在扬子区的陆棚内凹陷之中，庙坡组沉积时海水水柱和底水是有氧的，海洋生态系统在这样的环境中繁盛。这挑战了之前所认为的庙坡组“高多样性群落存在于一个缺氧环境中”的悖论。
　　本项研究受到中国科学院先导科技专项、国家自然科学基金、江苏省自然科学基金、科技部国家科技重大专项和现代古生物学和地层学国家重点实验室基础性课题联合资助。
　　详细论文信息：Fang, X., Li, W.J., Zhang, J.P.*, Song, Y.Y., Zhang, Y.D., 2020. Paleo-environmental changes during the Middle–Late Ordovician transition on the Yangtze Platform, South China and their ecological implications. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 560: 109991. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2020.109991.

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2020-09
揭秘一亿年前介形虫的有性生殖行为

　　介形虫是一类具有双瓣壳的水生微型甲壳类动物，在地球上已经生存了将近5亿年。地层中保存其双瓣壳的化石非常丰富，但其软体部分通常不易保存。最近，来自中、德、英的研究团队，利用高分辨率显微断层扫描技术对产于白垩纪缅甸琥珀中保存有软躯体的介形虫化石标本进行了研究，表明介形虫利用巨型精子进行有性生殖的行为在一亿年前就已存在，同时该结果也使已知最早的动物精子记录提前了至少5000万年。相关研究成果于2020年9月16日作为封面论文在线发表于英国《皇家学会会刊—B辑》（Proceedings of the Royal Society B）上。
　　介形虫是一种具双瓣壳的水生微型甲壳类物，大小通常1 毫米左右。自奥陶纪以来，介形虫就是地质记录中最丰富的节肢动物化石之一。介形虫化石不仅具有重要的生物地层学意义，是油气勘探中不可或缺的化石门类之一，而且在古环境重建和生物演化研究中也扮演着重要的角色。然而，绝大多数介形虫化石只保存有钙化的壳，软体部分（附肢和身体等）通常难以保存下来。但这些软体结构往往能够提供许多重要的古行为学信息，如生殖行为。
　　近日，中国科学院南京地质古生物研究所“现代陆地生态系统起源与早期演化研究团队”的王贺博士和王博研究员等，与德国和英国科研人员合作，首次报道了产于白垩纪缅甸琥珀中保存有软躯体的介形虫化石。
　　该枚琥珀重0.676克，长17.5毫米、宽13.5毫米、厚4毫米，共保存了39个介形虫化石标本。介形虫个体最大0.59毫米，最小0.24毫米。这些介形虫归属于三个不同的类群，并含有从幼年到成年的较完整的发育序列。通过与现生介形类的生活环境对比，研究认为这些介形虫当时生活在靠近海边的泻湖环境中。
　　研究团队利用高分辨率显微断层扫描技术（显微CT）对其中的11个标本进行分析，通过近一年的高精度三维图像重建工作，精细还原了这些介形虫的壳体和软躯体（包括附肢、抱握器、曾克氏器（精子泵）、半阴茎、储精囊、卵和巨型精子）的形态特征。基于化石功能形态学分析和现生介形虫的形态和生态学观察，研究认为其中一类化石介形虫在进行有性生殖时，雄性通过钩状抱握器抓住雌性并将半阴茎伸入雌性个体内，交配中，雄性通过曾克氏器（精子泵）将巨型精子送入雌性体内。曾克氏器因其具有发达的肌肉和螺纹状的刺，极易从现生个体中发现。巨型精子将储存在雌性储精囊内，随后精子开始具有活性完成受精过程。
　　本研究首次在白垩纪介形虫化石中发现现介形虫的巨型精子，其长度至少相当于介形虫体长的三分之一。该发现也是已知最早的动物精子记录，将其化石记录提前了至少5000万年。该化石研究表明与现代介形虫有性生殖相关的生殖器官（如抱握器、曾克氏器等）至少在白垩纪中期就已形成，其形态特征在一亿年间没有发生改变，同时也进一步表明介形虫的这种利用巨型精子进行有性生殖的行为在一亿年前就已存在，为生殖行为的演化停滞现象提供了一个重要实例。本研究还认为这种包含巨型精子的复杂生殖行为提高了介形虫交配的成功率，促进了非海相介形类在晚中生代的辐射演化。
　　本研究工作由中国科学院、科技部和国家自然科学基金委资助。南京古生物所吴素萍协助完成显微CT实验，杨定华绘制了生态复原图。
　　论文信息：Wang H, Matzke-Karasz R, Horne DJ, Zhao X, Cao M, Zhang H, Wang B. 2020 Exceptional preservation of reproductive organs and giant sperm in Cretaceous ostracods. Proceedings of the Royal Society B 20201661. http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2020.1661.

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2020-09
丁氏花为花朵演化提供重要证据

　　百余年来，达尔文的生物进化论深入人心，但是花朵是如何演化的却一直是进化生物学家的难解之题。也因此花朵演化之谜被Science杂志列为125个世界级科学难题之一。
　　植物学界很久以来有一个说法，认为花是一个纵向压缩的枝。这一说法得到很多植物学家的认可，也得到了不少现代植物学研究的支持，但是相关的化石证据却一直缺席。不知道过去到底发生了什么，使得人们心中难免将信将疑。
　　近日出版的英文学术期刊《古昆虫学》(Palaeoentomology)发表了中国学者领导的中西国际研究团队合作完成的题为《中新世琥珀里的独特化石为花朵演化提供新的启示》的论文。来自中国科学院南京地质古生物研究所、福建农林大学、西班牙比戈大学、抚顺琥珀研究所的五位学者在文中报道了中美洲多美尼加中新世（2000-1500万年前）琥珀中的花朵化石----五数丁氏花Dinganthus pentamera。该化石之所以命名为丁氏花是为了纪念前北大校长、我国著名数学家丁石孙先生（1927-2019）。目前丁氏花的标本保存于抚顺琥珀研究所。
　　丁氏花化石很小，只有3-4毫米大小，立体保存于多美尼加中新世地层中出产的琥珀中。良好的保存状态和现代先进的微CT技术使得人们可以清晰地观察到花朵的主要特征：连接到花轴上的苞片、花被片、雄蕊和雌蕊四轮器官。该花具有五枚边缘相扣的花被片，十枚向内弯曲的雄蕊，中央是带有弯曲花柱的雌蕊。每枚雄蕊有一个很长的花丝，其顶上有一个包含四个药室的花药。这种花属于我们大家比较常见的真双子叶植物。
　　虽然此前报道过的静子花已经把真双子叶植物的历史追溯到大约1亿年前的白垩纪中期，但是这些花朵是如何演化而来的却一直缺乏有意义的化石证据证实和支持。丁氏花和普通的真双子叶植物的花的重要区别在于：在一般的花朵中花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊这四轮器官一般都紧密地“挤”在花轴的同一个部位----花托上；而丁氏花中花轴是伸长的，各轮器官之间的间距被拉开了，好像这些器官长在一个枝上似的。因此，虽然年代较新，但是丁氏花的这种独特形态首次用化石证据向人们表明：几百年来人们关于花的本质的猜想可能是合理的，即花是一个纵向压缩的枝。
　　这个证据和结论不仅有利于确认人们关于花朵本质的解读，而且有利于人们理解原来看似怪异的早期被子植物化石（如辽宁古果、雨含果）。
　　该研究得到中国科学院先导专项B类和国家自然科学基金的支持。
　　相关论文信息：Xue-Die Liu, José Bienvenido Diez, Yong Fan, Zhong-Jian Liu，Xin Wang, 2020，A unique flower in Miocene amber sheds new light on the evolution of flowers, Palaeoentomology, 3:423-432. https://doi.org/10.11646/palaeoentomology.3.4.15.

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2020-09
与4.4亿年前大灭绝期间海洋生物的时空对话

　　——史前海洋底栖生物演化的一个传奇
　　腕足类赫南特贝--三叶虫尖盾虫动物群（Hirnantia-Mucronaspis Fauna）是4.4亿年前生活在显生宙第一次大灭绝两幕之间、已知地理分布最广、延续时间最短的一个海洋底栖无脊椎动物群（图1）。正是这个动物群，铸就了地球历史海洋生物演化的一个传奇。
　　奥陶纪末大灭绝中断了史前规模最大之一的奥陶纪生物大辐射。它由两幕组成，以不同方式与南方大陆冰川活动密切相关。当今人类正遭遇全球气候变化。新生代与这次冰期及相关背景既有差异、又有较多相似性（如CO2分压长期下降，板块构造活跃，风化作用强烈，大量养分进入海洋）。于是，发生于奥陶纪末期，史前唯一一次与冰川吻合的大灭绝事件，越来越受学界关注。科学家试图从中寻找答案并斩获启示。
　　《地球科学评论》（Earth-Science Reviews）最近以“奥陶纪末赫南特期腕足动物群：新全球视野”(The latest Ordovician Hirnantian brachiopod faunas：New global insights)为题，在线发表了由中国科学院南京地质古生物研究所戎嘉余院士、黄冰研究员、张小乐助理研究员、陈迪科研助理和英国杜伦大学D.A.T. Harper教授、加拿大布兰登大学李荣玉教授合作的成果。该文综合研究全球20余个板块或地体Hirnantian期腕足动物群和奥陶--志留系界线地层，论述平坦海底生态系统占优势的腕足动物组成、分布、生态和生物地理，探讨4.4亿年前大灭绝环境变化的关系问题，如：奥陶纪海洋生物大幅射为何中断？Katian浅水和深水底栖腕足动物群为何消亡？Hirnantia动物群为何先广布全球、后又很快整体灭绝？
　　地层对比是探讨大灭绝的基础。根据笔石新资料，确认全球产Hirnantia动物群地层多被M. persculptus带上部所盖覆。将Hirnantian阶分成下、中、上三部分，为世界16个块体、32个重要剖面的相关地层，提出一个新的、高精度的对比方案（图2）。
　　先、后两套腕足动物群（Hirnantia动物群和Edgewood-Cathay动物群）被识别了，它们分别栖息在Hirnantian早、中期和Hirnantian晚期—Rhuddanian期（图3）。全球各地含Hirnantia动物群地层的顶、底界的穿时性亦被进一步证实。
　　Hirnantia动物群发育常见属11个，盛产源自较高纬海域的典型分子（如Hirnantia，Kinnella，Plectothyrella），是被归于冷水动物群的依据。研究表明，其他常见属包括原先偏于低纬海域的广温性（冷/暖都能适应）生物（如Cliftonia，Dalmanella，Eostropheodonta，Fardenia，Hindella，Leptaena），正是这些属在大灭绝之后能继续幸存。
　　Hirnantia动物群的分布受海域纬度、水体深度和底质（岩相）控制，在泥质灰岩和钙质泥岩里最常见，在较纯碳酸盐岩里少见。群落生态方面，下列类型最具代表性：1）内陆棚浅水群落（BA2），多样性低，以Dalmanella，Plectothyrella，Hindella占优势（底质碳酸盐含量高），缺失Hirnantia，Kinnella，Paromalomena；2）外陆棚较深水群落（BA2-3），多样性较高，后3属常见（钙泥质含量高）；3）深水群落（BA4-5），Aegiromena占优势，多样性最低。从近岸到远岸，上述三类均呈相变关系，都是该动物群的组成部分。由此再往深水海域，为笔石相沉积。深水海绵动物（如安吉动物群）的辐射则晚于Hirnantia动物群繁盛期。
　　Edgewood-Cathay动物群广布于Hirnantian晚期—Rhuddanian期低纬、近岸、浅水海域，分为碳酸盐岩相和碎屑岩相两大部分，以Brevilamnulella，Eospirigerina，Thebesia，Cathaysiorthis等为特征，与Hirnantia动物群基本特征显著不同。
　　Hirnantian期各门类生物（如腕足动物与四射珊瑚）的重创程度是有差异的。根据气候骤变及环境扰动在时空上的异质性和腕足类组合的差异性，论述了奥陶纪末大灭绝两幕式过程的复杂性（图4）。研究表明，下列解释比较符合腕足动物演化的实情。
　　第一幕（Katian-Hirnantian交界期）时，冈瓦那冰川活动加剧，海水骤冷（5-8°C），海面速降（80-120米），大片浅海干涸（如北美），大量不同水深的属种消失。喜温和窄适性生物，如某些腕足类（三分贝目、五房贝目和无洞贝目），床板珊瑚，层孔海绵，生物礁/碳酸盐泥丘变得颇为稀缺；笔石、牙形类多样性亦显著降低。适应冷水的机会主义泛滥生物（Hirnantia-Mucronaspis动物群）占领广阔充氧海域，群落多样性骤减，生物地理区系几近消失（图5）。
　　第二幕（Hirnantian晚期）时，冰盖融化，温度骤升，海面速升，缺氧静滞水体大范围侵入到由Hirnantia-Mucronaspis动物群栖息的海底，该动物群惨遭灭顶之灾而销声匿迹。随后，第一幕后那些稀缺的生物迁移到温暖浅海底域根植，生物地理区系开始显现。
　　研究表明，全球占优势的动物群先广布、后被取代，体现了地球环境两次快速而重大的转折，是奥陶纪末两幕式大灭绝的真实反映。假如忽视第二幕的海洋突发缺氧事件和Hirnantia动物群整体灭绝，志留纪腕足类就会以偏向喜冷/广适性生物后裔传种接代，与偏向喜温/窄适性种系分道扬镳，这有悖于腕足类宏演化的基本状况。
　　为探索这次大灭绝起因，近年来，特别是通过沉积地球化学（如碳、氧、锶、铀、钼、钕、硫、氮、汞等元素）研究，提出了众多假说，如气候剧变，大洋缺氧及化学变化，板块活动，火山喷发，伽玛射线爆发等。“火山喷发说”认为这次灭绝由大火成岩区（LIP）/全球变暖所致，似成新的热点。Katian晚期火山喷发已被钾质斑脱岩证实，但如何将这次大灭绝与火山喷发/全球变暖相联系？Hirnantian期为何稀缺偏向喜温/窄适性生物？同期LIP在哪儿？汞异常是受大火山活动还是区域过程控制？欲解决这些问题，仍需寻找更多证据。
　　从古生物学角度确定大灭绝事件，除生物多样性骤降外，还需关注全球普占优势和不占优势的生物群的消亡和演替。显生宙‘五大灭绝’各有特点。奥陶纪末大灭绝与白垩纪末（行星撞击和强热压）和二叠纪末（强热压）的不同，是起因于冈瓦那冰川活动、气候、海洋以至于地球系统发生剧变而独树一帜。地球是‘变暖’还是‘变冷’只是一个现象，关键要看在多长时间内全球环境发生变化、且是否会冲破多数生物的忍耐度和生存阈值，导致生物群整体演变。奥陶纪末大灭绝为今日地球环境大尺度的变化，提供了一个不可多得的史前案例对照。
　　该项研究获得中科院战略性先导科技专项（B类）、国家自然科学基金、现代古生物学与地层学国家重点实验室的资助。
　　相关论文信息：Rong Jiayu*, Harper D.A.T., Huang Bing, Li Rongyu, Zhang Xiaole and Chen Di, 2020. The latest Ordovician Hirnantian brachiopod faunas: New global insights. Earth-Science Reviews 208-103280. https://doi.org/10.1016/j.earscirev.2020.103280.

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2020-09
石盐流体包裹体揭示中国东部第三纪海侵迹象

　　中国东部白垩纪晚期至第三纪早期，发育了大量内陆含盐油气盆地，例如胜利油田、中原油田、江苏油田和江汉油田等。自1979年在胜利油田发现海生枝管藻与龙介虫化石之后，中国东部是否发生过海侵成为了石油学界争论的焦点，海侵所在的层位往往富集蒸发岩与主力烃源岩，因此这一问题造成持续了40多年的学术争论。
　　古生物学者持海侵观点的证据为有孔虫、钙质超微化石、沟鞭藻等海相化石，有专家认为，渤海湾盆地胜利油田有些沟鞭藻化石为海相来源，并且这些化石同时出现在新疆西部的海侵沉积中，两者虽远隔千里却可以对比。然而有地球化学分析却发现这些钙质超微化石壳的锶同位素成分明显高于同期海水，表明这些生物生活在与海水成分明显不同的内陆盐湖环境。
　　由于海水入侵的事件可以在短时期产生，在地质记录中很难保存，因此双方的观点都有一定的证据。然而石盐沉积在地质历史中是可以记录极为短暂的地质事件的。为了解决这一困扰石油界的谜题，中国科学院南京地质古生物研究所孟凡巍副研究员，与南京大学倪培教授、乌克兰科学院Galamay博士等合作，对江苏金坛盐矿的钻孔进行了研究，通过对金坛盆地始新世石盐流体包裹体成分进行分析，在金坛盆地盐矿下部发现其石盐流体包裹体中的卤水成分类似于同时期海水，而在盐矿上部其卤水成分逐渐转化为内陆盐湖成分。该研究结果目前已经发表于石油地质学领域国际学术期刊《海洋和石油地质学》（Marine and Petroleum Geology）上。
　　这一发现，有力地支持了中国东部存在海侵的观点，但是海水入侵后由于内陆环境的影响，形成了“海源陆相”的沉积环境，卤水成分发生了极大转变。这一发现也解决了石油界长期以来的争论，为中国东部油气田白垩纪晚期至第三纪早期烃源岩的正确评价提供了理论基础。
　　该研究得到中国自然科学基金中以合作项目以及中科院基础前沿科学研究计划“从0到1”原始创新项目的支持。
　　相关论文信息: Fan-wei Meng, Anatoliy R. Galamay, Pei Ni, Naveed Ahsan, Saif Ur Rehman, Composition of middle-late Eocene salt lakes in the Jintan Basin of eastern China: Evidence of marine transgressions, Marine and Petroleum Geology, Volume 122, 2020, 104644, https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S026481722030427X

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2020-09
特异标本再研究首揭几丁虫作为一类未知原生生物的生殖模式

　　作为一类已灭绝的具有机质壳壁的海洋微体生物化石，几丁虫广泛存在于奥陶纪至泥盆纪的各类海相沉积物中，在年代地层和生物地层对比中发挥着重要作用。然而，自1931年被首次报道以来，关于这类小瓶小罐小棒状化石的生物学属性就一直争论不休，未有定论。
　　在上世纪80年代之前，根据其形态特征，几丁虫常被与原生动物，如跟足虫、纤毛虫、鞭毛虫、有孔虫等联系在一起，进行比较。但由于其独特的口盖或口塞，使其从形态学上与已知的原生生物均有显著区别。随着1963年一批呈茧状保存标本的问世，几丁虫逐渐被作为某类具有软躯体的后生动物的卵或卵囊。然而，通过与现生海洋生物学家的合作交流，新近研究显示，几丁虫的种内形态差异明显大于现代海生无脊椎动物卵的形态差异，进而说明其为后生动物卵的可能性很低（Liang et al. 2019）。
　　近年来，得益于一批保存精美的标本和新技术在古生物学领域的应用，中国科学院南京地质古生物研究所梁艳副研究员等与来自爱沙尼亚、美国、英国和中南大学的古生物学家合作，就几丁虫的生物学属性开展了新的研究，并取得了新的认识。这一研究成果日前已在国际地学期刊《地质学》（Geology）在线发表。
　　该研究采用近红外显微成像、显微CT、双束电子扫描和场发射电子成像等多项技术手段，发现长久以来被认为是畸变的特异标本实则是记录几丁虫生殖瞬间的关键材料。这类特异标本的一大共性是在一个标本的反口极方向（俗称底部）发育一个与该标本具有相同形态特征的、个体略小的不完整标本。通过对20枚特异标本的深入研究，识别出几丁虫的两种生殖模式：一个母体一次繁殖一个后代（Fig. 1 A–E）或一次繁殖多个后代(Fig. 1 F–G)。
　　这两种生殖方式与出芽和横裂生殖分别具有一定的相似性，但又有明显不同。相对出芽生殖而言，几丁虫的子代仅在母体的底部“出芽”。虽然子代的体室以类似“出芽”的方式呈现在母体的底部，但在母体的体室内，子代的颈部也几乎在同步进行生长。横裂则是水螅体在生成水母幼体之前进行横裂产生多个碟状幼体的过程，其生成的碟状体在形态上与水螅体和水母均有显著区别，仍需进一步的发展才能发展成为一个完整个体。而一个几丁虫母体一次繁殖多个后代的生殖模式是通过子代复制母体的形态特征来产生新的个体，新个体一旦发育成熟，脱离母体，就已经是一个与母体具有高度一致形态特征的完成体。根据已有的材料和研究结果，项目对几丁虫的生殖过程进行了复原（Fig. 4）。
　　高分辨率下的超微结构分析显示，无论是生殖标本内部出现的海绵状构造（Fig. 2 Q–U）、丛状或枝状构造（Fig. 3 D–T），抑或是致密的壳表（Fig. 2 J–K）或壳体（Fig. 3 X–Y），均由直径为几十或百余纳米的球形颗粒组成（Fig. 5）。根据这些颗粒的大小和排列方式的不同，形成各类形态构造，并最终发展成致密的壳体。
　　根据本项研究对几丁虫的超微结构和生殖方式的最新研究成果，结合几丁虫呈辐射对称壳体的形态特征、广泛的古地理分布和生态分布、较为显著的种内差异，几丁虫更可能为一类独立的原生生物，而非后生动物的卵或卵囊。
　　该项研究得到了国家自然科学基金委、中国科学院先导B项目、现代古生物学和地层学国家重点实验室、爱沙尼亚基金委的联合资助。
　　相关论文信息：
　　Liang, Y.*, Hints, O., Tang, P., Cai, C.Y., Goldman, D., Nolvak, J., Tihelka, E., Pang, K., Bernardo, J., Wang, W.H.*, 2020. Fossilized reproductive modes reveal a protistan affinity of Chitinozoa. Geology, v. 48. https://doi.org/10.1130/G47865.1。
　　Liang, Y.*, Bernardo, J., Goldman, D., Nolvak, J., Tang, P., Wang, W., Hints, O.*, 2019. Morphological variation suggests that chitinozoans may be fossils of individual microorganisms rather than metazoan eggs. Proceedings of the Royal Society B 286, http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2019.1270。

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2020-09
三峡地区发现典型埃迪卡拉化石叶状体新类型

　　埃迪卡拉型生物是在埃迪卡拉纪晚期（～571–539 Ma）大量繁盛的一类软躯体的、形态复杂的宏体真核生物。它们组成了“寒武纪大爆发”前夕埃迪卡拉纪最为独特的宏体化石生物群——埃迪卡拉生物群，在早期宏体生物的演化过程中占有极为重要的位置。
　　在埃迪卡拉生物群中，叶状体化石是最具代表性、也是最令人费解的一种化石类型。典型的叶状体化石，其上部为叶片状在水体中直立生长的身体，底部是圆盘状在沉积物中起固定作用的固着器，两者之间由茎干相连。叶状体化石的数量丰富且分布广泛，但由于这类化石形态结构简单且缺少内部解剖信息，仅保存为反映生物体外表面的印痕，导致人们对其生物属性知之甚少。早期研究者根据其总体形态的相似性，认为叶状化石是早期的海笔类，但该假说与个体和系统发育等证据不符。最近的研究认为这些叶状化石很可能代表了后生动物的干群或总群类型。
　　在我国湖北三峡地区埃迪卡拉系灯影组的石板滩生物群（“埃迪卡拉生物群石板滩组合”）中，也曾报道过典型的叶状体化石Charniodiscus。然而，近年来的研究认为，Charniodiscus的模式种很可能是一种具有分形分支结构的、多瓣的叶状体，因此三峡地区的类似叶状体化石能否归入Charniodiscus仍存在疑问。
　　近期，中国科学院南京地质古生物研究所早期生命研究团队的王霄鹏博士研究生、庞科副研究员、陈哲研究员等人，与美国弗吉尼亚理工大学的肖书海教授，对近年来在石板滩生物群发现的一大类叶状体化石进行了详细的形态观察、分析和厘定。相关成果发表在国际古生物专业期刊Journal of Paleontology上，并被编辑选为免费开架阅读 (Open Access) 方式。
　　研究发现，三峡地区的该类叶状体化石的形态更接近Arborea，是一种不具有分形分支结构的、两瓣的叶状体；而与Charniodiscus模式种的结构相差较大。因此，研究者们把石板滩生物群中的该类叶状体化石归入了Arborea属，并且识别出了4个物种：包括该属模式种Arborea arborea，一个新种Arborea denticulate n. sp.，以及两个未定种Arborea sp. A和Arborea sp. B。通过对世界各地的Arborea/Charniodiscus叶状体标本进行了主成分分析和形态学分析，结果显示加拿大纽芬兰地区Bonavista半岛上发现的Charniodiscus sp.与Arborea arborea无显著形态差异，因而在此将其厘定为同一物种。本项研究还发现，即使到了埃迪卡拉纪的最后阶段，叶状体生物仍具有较高的多样性，这为认识埃迪卡拉纪—寒武纪之交生物面貌的演替提供了重要的证据。
　　石板滩生物群是世界上仅有的两个保存在石灰岩中的埃迪卡拉型宏体生物组合，因此其保存方式受到了极大关注。本项研究还对Arborea的保存进行了细致的埋藏学分析并提出关于其保存过程的模型，发现了石板滩化石的保存与微生物席中的自生方解石结晶有关。
　　本项研究得到中国科学院，国家自然科学基金委，中国科技部，江苏省科学基金和现代古生物学和地层学国家重点实验室等的联合资助。
　　论文相关信息：Wang, X., Pang, K.*, Chen, Z.*, Wan, B., Xiao, S., Zhou, C., Yuan, X., 2020. The Ediacaran frondose fossil Arborea from the Shibantan limestone of South China. Journal of Paleontology, in press. DOI: 10.1017/jpa.2020.1043.

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2020-08
华北寒武纪奇虾类研究新进展

　　奇虾类是寒武纪（5.41-4.85亿年前）最引人注目的动物类群之一，这类原始节肢动物体型巨大，身体构型独特，具有良好的视力和高超的捕食能力。作为显生宙海洋生态系统中最早出现的顶级捕食者，奇虾在“寒武纪大爆发”的相关研究中一直占据着重要地位。
　　传统意义上的奇虾类（anomalocaridids）以奇虾属（Anomalocaris）为代表，而赫德虾类（hurdiids）则是近年来识别出的另一大奇虾类群。由三个大板片组成的头壳复合体是赫德虾类的典型标志，并且，具有刀片状内叶的前附肢和四辐对称的口器也是这一类群的重要识别特征。
　　自2009年布尔吉斯页岩中的赫德虾（Hurdia）被识别为奇虾类的一份子以来，许多新的赫德虾类化石被陆续发现，也有许多曾被归为双瓣壳节肢动物的化石标本被重新解释为赫德虾类的头部板片。到目前为止，赫德虾类已包含九个属，均产出于全球寒武纪早期至泥盆纪早期的18个特异埋藏化石群。因此，赫德虾类在寒武纪生态系统中的重要地位逐渐得以显露，且这类在沉积物或水体中利用特化的前附肢兜取食物、甚至滤食的奇虾，也大大拓展了我们对奇虾分类和生态多样性的认识。
　　不过，对于赫德虾类演化的深入认识仍受到一些客观条件的制约。寒武纪中期是赫德虾类形态和生态演化的关键时期，因此了解这一时期不同地理区域之间赫德虾类的多样性非常重要。但由于赫德虾类非矿化的身体仅能在特异埋藏化石库中保存，而寒武纪中期全球特异埋藏化石群主要集中分布在劳伦大陆（Laurentia，今北美大陆的主体），使得我们对于这一时期其他地理区域的赫德虾类了解甚少。
　　近期，中国科学院南京地质古生物研究所朱茂炎团队孙智新硕士研究生和曾晗博士在赵方臣研究员的带领下，在华北地台寒武纪特异埋藏化石群的研究上取得了系列新进展，报道了寒武纪中期赫德虾类两属两种，分别是线纹心虾Cordaticaris striatus和镰状寒武耙虾相似种Cambroraster cf. falcatus；其中线纹心虾是一全新物种。这些进展代表了赫德虾类在华北地台的首次发现，也揭示了赫德虾类在寒武纪中期具有丰富的形态多样性和广泛的地理分布。相关成果已分别发表在《三古》（Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology）和《古生物学杂志》（Journal of Paleontology）期刊上。
　　其中，新属新种线纹心虾Cordaticaris striatus产自于山东临沂寒武系张夏组盘车沟段下部。这是一套局限分布于山东中部的以页岩为主的岩石地层单位，代表了寒武纪鼓山期的开阔陆棚沉积环境，是寻找布尔吉斯页岩型特异埋藏化石库最具潜力的层位。线纹心虾化石保存完好，几乎所有身体部分均被发现，其以具有线状装饰的心形（黑桃形）头壳中板（central element）、具有瘤点的口器、以及具有9个刀片状内叶（endites）的前附肢为典型特征。这些完整的化石信息扩充了赫德虾类的形态多样性，为寒武纪中期赫德虾类的演化提供了来自劳伦古陆之外的重要信息，佐证了寒武纪中期的赫德虾类具有广泛的形态和生态分异，同时也极大扩展了赫德虾类的生物地理分布。精美的标本也展示了华北地台特异埋藏化石库的保存能力。
　　寒武耙虾相似种Cambroraster cf. falcatus产自山东潍坊地区寒武系馒头组上页岩段地层中。该物种是2019年刚刚在著名的布尔吉斯页岩被系统描述的赫德虾类，以横宽的马蹄形头壳中板和具有耙状内叶的前附肢为特征。山东标本的形态特征和时代与布尔吉斯页岩寒武耙虾的模式种镰状寒武耙虾C. falcatus几乎相同，证明此属具有较强的地理扩散能力。同时，该团队近期在山东的寒武耙虾产出层位也发现了此前只有北美特有的西德尼虫Sidneyia cf. inexpectans（Sun et al., 2020, Geological Magazine），为这一时期生物古地理研究提供了重要素材。
　　本研究得到了中国科学院战略性先导科技专项（B类）、国家自然科学基金、江苏省自然科学基金和现代古生物学和地层学国家重点实验室项目共同资助。
　　论文信息：
　　Sun, Z.X., Zeng, H., Zhao, F.C.*, 2020. A new middle Cambrian radiodont from North China: implications for morphological disparity and spatial distribution of hurdiids. Palaeogeography. Palaeoclimatology, Palaeoecology 558:109947. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2020.109947.
　　Sun, Z.X., Zeng, H., Zhao, F.C.*, 2020. Occurrence of the hurdiid radiodont Cambroraster in the middle Cambrian (Wuliuan) Mantou Formation of North China. Journal of Paleontology, https://doi.org/10.1017/jpa.2020.21.

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2020-08