科研进展
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中国首次发现狄更逊虫化石
1946年，年轻的地质学家斯普里格被派往澳大利亚内陆评估一个荒废已久的矿场。一天他在山头吃午餐时，不经意间翻动了一块石头，惊讶地发现在石头的背面有一个奇特的痕迹：一块指纹形状的化石。
发现化石的地层远在最早的寒武纪化石之下，按照当时的认知，这里是不可能出现如此复杂的宏体生物化石。由此，斯普里格的发现彻底改变了人们对生命演化历程的认识。他吃饭的山头被用来命名了一个全新的地质年代单位——埃迪卡拉纪，而那块指纹状的化石就是埃迪卡拉生物群最具代表性的物种之一——狄更逊虫。
虽然名字里有个虫字，但狄更逊虫并不是我们熟悉的虫子。它们的身体像是一片椭圆形的薄膜，被分隔成大量的横向“体节”，“体节”的宽度从一端向另一端变大，直到变成一个三角形区域。并且有一根纵向的中脊将身体分为几乎对称的左右两部分。体型从几毫米到一米长不等。
作为最早被发现也是数量最多(仅在南澳大利亚博物馆就藏有一万多块标本）的埃迪卡拉化石之一，狄更逊虫的研究程度也是最高的。研究人员发现它们的生长模式可以和动物类比；可能的遗迹化石证明它们也许有运动能力；化石中残存的有机物中提取出了动物的生物标志化合物。综合以上种种证据，狄更逊虫似乎的确是动物，但是该将它放在动物的哪个分支上，一直没有结论。
虽然狄更逊虫是埃迪卡拉生物群最常见的化石之一，但之前只发现于澳大利亚和波罗的板块(俄罗斯白海和东欧一些地区），直到近期才在我国三峡地区埃迪卡拉系灯影组的石板滩生物群找到了它的踪迹。这也是第一次在碳酸盐岩中发现它，说明它们具有较强的环境耐受力，并且可能具有能远洋扩散的幼虫。相关研究成果发表在《远古世界》(Palaeoworld)上。
狄更逊虫在石板滩生物群中极为稀少，经过近十年不间断的挖掘，至今也只获得一块不完整的标本。由于狄更逊虫种一级分类目前仍较为混乱，前后一共建立了9个种（D. brachina，D. costata，D. elongata，D. lissa，D. menneri，D. minima，D. spriggi，and D. tenuis），且其中大部分都是同物异名，加之标本的不完整性，我们暂时将其定为狄更逊虫属，未命名物种。
埃迪卡拉生物群根据其生物面貌可分为三个组合：阿瓦隆组合、白海组合和纳玛组合，代表了从老到新的演化顺序。狄更逊虫是白海组合的代表性化石，甚至有成为标准化石的潜力。而之前普遍认为石板滩生物群是属于纳玛组合，此次狄更逊虫出现在石板滩段的最底部，低于遗迹化石等纳玛组合的典型化石。所以，石板滩生物群从上至下可能反映出从白海组合向纳玛组合的过渡过程，这在全球数十处埃迪卡拉化石产地中也是极其罕见的。
论文相关信息：
Wang, Xiaopeng; Chen, Zhe; Pang, Ke; Zhou, Chuanming; Xiao, Shuhai; Wan, Bin; Yuan, Xunlai. "Dickinsonia from the Ediacaran Dengying Formation in the Yangtze Gorges area, South China". Palaeoworld (2021). doi:10.1016/j.palwor.2021.01.002
参考文献：
Bobrovskiy, Ilya, Janet M. Hope, Andrey Ivantsov, Benjamin J. Nettersheim, Christian Hallmann, Jochen J. Brocks. "Ancient steroids establish the Ediacaran fossil Dickinsonia as one of the earliest animals." Science 361.6408 (2018): 1246–1249.
Dunn, Frances S., Alexander G. Liu, and Philip CJ Donoghue. "Ediacaran developmental biology." Biological Reviews 93.2 (2016): 914–932.
狄更逊虫与后生动物体节增长方式的对比（Dunn et al., 2016）
石板滩生物群中的狄更逊虫，(A),(B)为正副模，(C)是(A)中方框的放大（Wang et al., 2021）
072021-04 -
早白垩世发现目前最早的、完整保存的单子叶植物化石
被子植物是现今生态系统中最重要的组成成分，人类的生存和发展都与被子植物的兴衰密不可分。人类赖以生存的大部分粮食作物例如小麦、水稻、高粱、谷子等，在植物学中都属于被子植物中的一个大类群----单子叶植物。因此，从某种程度上说，没有被子植物就没有人类；没有单子叶植物就没有农业文明。
但是，植物学家此前对被子植物（尤其是单子叶植物）的起源和历史了解甚少。尽管过去二三十年，义县组地层因其产出的被子植物化石而闻名于世，但截至目前已发现的化石中并没有出现保存较好的单子叶植物化石。
近期，中国科学院南京地质古生物研究所王鑫研究员与福建农林大学、深圳市兰科植物保护研究中心的同行合作，在早白垩世（1.25亿年前）的义县组地层发现了整株完整保存的单子叶植物----宁城中华草Sinoherba ningchengensis，这是截至目前为止全球范围内最早的可靠的单子叶植物化石记录。相关研究成果发表在《远古世界》(Palaeoworld)上。
宁城中华草的化石标本产自内蒙古自治区宁城县大双庙镇刘家南沟附近的义县组地层。化石保存于灰白色细砂岩中，长约26厘米，宽5厘米。令人欣喜的是，宁城中华草是作为一个完整的植株保存的，包括根、茎、叶、花直接相连的各个器官。这种独特的保存方式减少了人为拼接所造成错误的可能，保证了研究结论的可靠性。
宁城中华草的标本中保存了具有侧根的根系，它的茎细长且具有明显的节，茎上长附着多枚叶片。叶片细长，具有平行叶脉，基部具有抱茎的叶鞘。标本中还保存了植物顶端的花序，花序包含多朵花，周围有解读为花被的叶状结构。中央是椭圆形的雌蕊，雌蕊顶端具有粗短的花柱，子房腔顶端分成两室，基部有一个直立的胚珠。通过对比研究，研究者发现宁城中华草的叶脉和叶鞘与单子叶植物的可比性很强，这一结论也进一步得到了分支分类学分析的支持。
按照现在人们对被子植物系统学的认识，单子叶植物是相对较进化的植物类群。此前关于这个类群的化石记录不多，因此对其起源和演化的认识有限。此次在1.25亿年前的义县组地层中发现如此完整的单子叶植物实属罕见。这一发现不仅增加了义县组植物群的多样性，而且也暗示了义县组所处的早白垩世不太可能是被子植物真正的起源时代，被子植物的历史很可能追溯到侏罗纪甚至更久远的时代。
论文相关信息：Zhong-Jian Liu, Li-Jun Chen, Xin Wang, 2021, A whole-plant monocot from the Lower Cretaceous, Palaeoworld, https://doi.org/10.1016/j.palwor.2020.03.008.
化石全貌及细节
宁城中华草Sinoherba ningchengensis复原图
112021-03 -
内蒙古“植物庞贝城”发现种子植物的姊妹类群种子植物是一类具有维管组织且能够用种子繁殖的植物，一般认为是由蕨类植物经前裸子植物演化而来。近日，中国科学院南京地质古生物研究所王军研究员领导的国际团队在内蒙古乌海“植物庞贝城”中发现了大量保存完整的瓢叶目植物化石，确认了它具有蕨类植物的孢子繁殖方式，同时又具有种子植物的木材结构，是种子植物的姊妹类群——前裸子植物的一员，解决了困扰古植物学界近百年的谜团。相关研究成果于2021年3月8日发表于《美国科学院院报》（PNAS）。
种子植物是一类具有维管组织且能够用种子繁殖的植物，一般认为是由蕨类植物经前裸子植物演化而来。近日，中国科学院南京地质古生物研究所王军研究员领导的国际团队在内蒙古乌海“植物庞贝城”中发现了大量保存完整的瓢叶目植物化石，确认了它具有蕨类植物的孢子繁殖方式，同时又具有种子植物的木材结构，是种子植物的姊妹类群——前裸子植物的一员，解决了困扰古植物学界近百年的谜团。相关研究成果于2021年3月8日发表于《美国科学院院报》（PNAS）。
瓢叶目包括20余属50余种，是常见于煤系地层的一组古老植物类群，主要生活在3.23亿到2.52亿年前，在二叠纪末大灭绝事件中消失。它是华夏植物群的特色和代表类群之一，也是石炭-二叠纪植物群中最常见，但研究最薄弱的一组植物。其植物系统分类位置从1931年该目建立以来始终是个谜团，曾被认为是真蕨类、楔叶类、前裸子植物，或者一个独立的分类单元。之所以无法定论，关键在于缺乏植物的整体形态和内部解剖信息；已有的化石材料十分差强人意，较碎小，更无解剖学特征。这些关键特征的突破，有赖于完整而兼有内部解剖结构保存的化石标本的发现。
由王军研究团队2012年命名和发表于《美国科学院院报》（PNAS）的乌海“植物庞贝城”，是大约三亿年前的赤道低纬度热带雨林地区，雨水丰沛，阳光充足，为广阔的沼泽平原。当时，在乌海市乌达区西北方忽然发生了一场规模巨大的火山喷发，炙热的火山灰飘落下来，终结了这个盛极一时的森林王国。火山灰将所有的植物封存起来，避免了腐烂或被其他生物体吞噬，3亿年后的今天，大量保存完好的植物化石得以面世。
透过火山灰中保存下来的植物化石，为揭开古植物学最大的谜团之一——瓢叶目的前世今生提供了机会。来自于内蒙古乌海“植物庞贝城”的瓢叶目家族新物种Paratingia wuhaia（乌海拟齿叶），同时具有孢子植物的繁殖方式和裸子植物的木材结构，因此属于典型的前裸子植物！这一发现揭示了孢子植物向种子植物演化进程的重要环节，彻底解决了瓢叶目在生命演化树中的位置，即系统分类属性及其亲缘关系。从此，瓢叶目植物可以走进生命树，载入教科书！
相关研究成果由中国科学院南京地质古生物研究所、植物研究所、沈阳师范大学、英国伯明翰大学、美国印第安纳大学、宾夕法尼亚大学、捷克科学院地调所、西波西米亚博物馆、奥地利维也纳大学等机构组成的国际研究团队共同完成。
此次发现的新物种“乌海拟齿叶”整个树冠得以保存，同时繁殖果穗和叶子外观形态及内部结构兼有保存。这正是该新种的化石产地内蒙古乌达煤田，即“植物庞贝城”这个植物化石宝库的珍贵而巨大优势——化石保存完好。通过对“乌海拟齿叶”的整体复原研究，科研人员认为它与种子植物的亲缘关系比与蕨类植物更密切，而且“乌海拟齿叶”演化出了由叶子变化而来的复杂的似球果繁殖器官孢子囊穗。因此，可以确认“乌海拟齿叶”和它所属的瓢叶目属于前裸子植物——这类植物最早见于泥盆纪，并由此演化出了种子植物。
另一方面，瓢叶目的地质年代是从早石炭世到二叠纪末，这一发现将前裸子植物的地质时间范围延长了大约6千万年（原来认为是从中泥盆世3.9亿年-晚石炭世3.1亿年绝灭；现在应该是中泥盆世-石炭-二叠纪末）。这同时表明，在种子植物分化出来（3.6亿年的晚泥盆世）之后的大约1.1亿年间，以瓢叶目为代表的前裸子植物持续多样化，直至二叠纪末。换言之，在泥盆-石炭-二叠纪时期，种子植物的祖先——前裸子植物，在最早的种子植物分化出来之后，也逐步呈现多样化，并独立发展出类似于球果的繁殖器官，并没有像先前认为的那样迅速灭绝。
尽管瓢叶目植物的繁殖能力非常强大，但在二叠纪末大灭绝期间，它们也是环境和气候变化影响的受害者。这次大灭绝毁灭了全球的沼泽生态系统，而伴随着瓢叶目赖以生存的环境消失的，该目也随之灭绝。
该项研究的合作者，来自英国伯明翰大学的Jason Hilton博士说，在上世纪30年代，瓢叶目刚被建立之初，被认为是一个独特的植物种群，但科学家们把它们当作一个“分类学足球”，无休止地在球场上踢来踢去，却没有一个人鉴定出它们在“生命故事”中的角色而完成“射门归类”这一致胜目标。正是得益于中国“植物庞贝城”中的这些完整而精美的标本，我们才得以重建“乌海拟齿叶”这一瓢叶目植物新种，并最终探明了这组植物的亲缘关系及其重要的生命演化意义。
王军认为，本项研究除了揭开古植物学最大的谜团之一，明确了瓢叶目的植物学分类位置，同时还具有多项重要意义。
一是表明“植物庞贝城”是一个化石宝库，蕴藏着许多古植物世界的重要突破。当前“乌海拟齿叶”的整体重建只是其中之一，后续还将公布多个植物新种的整体重建。
二是本次瓢叶目的分类位置的确定，代表了中国学者对于古植物分类学的重大贡献。在此之前，世界晚古生代四大植物地理区——欧美、华夏、安加拉、冈瓦纳植物群共建立了30余目的植物类群，只有大羽羊齿目是由李星学、姚兆奇等老一代中国学者基于对我国化石材料的研究而确立其系统位置的，其它目的研究和确立均由国外研究专家确立。
三是为追索“华夏植物群”之根提供了重要线索。当前成果表明华夏植物群可能起源于我国的泥盆纪植物群，而非原先认识的起源于石炭纪欧美植物群。
四是“植物庞贝城”的化石收藏，是世界上成煤植物群标本数量最大的收藏，对“植物庞贝城”的实际复原，也代表了世界上最大面积远古森林的实际复原。换言之，煤是植物形成的，但要向公众回答“煤是什么植物形成的？”，“植物庞贝城”的收藏和研究能够把这个问题回答得最好，它不仅能够直观地说明形成煤的植物个体的外观形态，而且能够展示最大面积的远古成煤沼泽森林的实际面貌。迄今为止，王军研究团队累计已获得5000多平方米的实际复原数据。
此项研究成果历时二十余年，凝结了团队所有人的辛勤劳动和无私奉献。研究得到了国家自然科学基金委面上和重点项目、中科院先导B、国家重点实验室自主项目等的资助，感谢中科院、基金委的支持，感谢古生物所的科研平台，感谢所领导一如既往的积极支持，感谢古植物孢粉研究室给予的帮助！当前新种谨以“乌海拟齿叶”命名，以此致敬贺兰山脚下这一片神奇的土地，同时感谢乌海市人民政府及海勃湾区、乌达区区政府以及当地企业长期以来对“植物庞贝城”发掘和研究的大力支持。
论文相关信息：Jun Wang, Jason Hilton, Hermann W. Pfefferkorn, Shijun Wang, Yi Zhang, Jiri Bek, Josef Psenicka, Leyla J. Seyfullah, David Dilcher, 2021, Ancient noeggerathialean reveals the seed plant sister group diversified alongside the primary seed plant radiation, PNAS. https://doi.org/10.1073/pnas.2013442118
内蒙古乌海“植物庞贝城”野外剖面
瓢叶目家族新物种Paratingia wuhaia（乌海拟齿叶），左为化石，右为复原图
092021-03 -
重估埃迪卡拉纪海洋的氧化还原状态通常认为，氧气是复杂多细胞生物得以生存和繁衍的重要条件之一。孕育了地球上最早的复杂多细胞生物的埃迪卡拉纪海洋，其深层海水是否发生了大规模氧化？中国科学院南京地质古生物研究所王伟副研究员等人的最新研究成果，为了解当时海洋的氧化状态提供了新的证据，相关成果于2021年1月27日在线发表于国际知名期刊《地质学》（Geology）。
通常认为，氧气是复杂多细胞生物得以生存和繁衍的重要条件之一。孕育了地球上最早的复杂多细胞生物的埃迪卡拉纪海洋，其深层海水是否发生了大规模氧化？中国科学院南京地质古生物研究所王伟副研究员等人的最新研究成果，为了解当时海洋的氧化状态提供了新的证据，相关成果于2021年1月27日在线发表于国际知名期刊《地质学》（Geology）。
距今6.35–5.38亿年前的埃迪卡拉纪是地球生命演化的关键转折时期。该时期地层中产出了大量由复杂多细胞生命组成的化石生物群，例如：华南扬子地台的“蓝田生物群”、“瓮安生物群”、“庙河生物群”及“石板滩生物群”等。复杂多细胞生物的生命活动需要消耗大量氧气，它们的出现代表着当时海洋环境中含氧量的增高，但是许多研究却认为新元古代晚期埃迪卡拉纪海洋的深水区仍处于还原状态。
近期，南京古生物所王伟副研究员、关成国助理研究员和周传明研究员等与中国科学院地质与地球物理研究所同事合作，利用黄铁矿硫同位素原位微区分析方法（nanoSIMS），并结合岩石学和矿物学分析，揭示了埃迪卡拉纪海洋中的硫酸根库容量比先前估计的要高，表明当时深层海水可能已经开始大规模氧化。同时，本研究指出全岩硫同位素指标在古环境重建中存在一定的局限性，并提供了相应的解决方案。
地质历史时期古海洋环境的恢复多借助于地球化学手段，硫同位素是其中最常用的地化指标之一。在大气含氧量普遍较低的情况下，陆源硫酸根离子是海洋的重要氧化剂，对古海洋深水区的氧化起到关键性作用。在硫酸盐还原细菌作用下，硫酸根与有机质发生氧化还原反应，硫同位素在氧化态（硫酸根）和还原态（例如黄铁矿）中发生同位素分馏。尽管引发硫同位素分馏的因素很多，但其分馏程度（Δ34S=δ34SCAS–δ34SPy）常用来反推地质历史时期海洋环境中的硫酸根浓度和古海洋的氧化能力。
埃迪卡拉纪沉积地层中的硫同位素组成较为复杂，主要表现在不同沉积层位的Δ34S值存在较大变化范围（0~50‰）。综合其他地化指标，普遍认为埃迪卡拉纪较大范围的Δ34S值与该时期海洋中较低的硫酸根浓度有关（深水区硫酸根浓度< 1 mM）。然而，以往传统硫同位素方法的应用多采取全岩分析手段，缺乏系统的岩石学和矿物学分析，并未充分考虑沉积硫化物（例如黄铁矿）形成过程及后期成岩作用的复杂性。早期的方法有可能导致所提取的古海水中的同位素信号叠加了其他介质（例如孔隙水、成岩后期的地下水体）的信号，致使我们对当时海洋水体的氧化还原状态的认识产生偏差。
为解决以上问题，研究团队以埃迪卡拉纪深水相蓝田岩芯样品为研究对象，系统分析了埃迪卡拉系蓝田组硫同位素组成复杂变化的原因，并评估了全岩硫同位素方法恢复地质历史时期古海洋环境的可靠性。连续、完整、新鲜的岩芯样品为进行系统可靠的岩石学和矿物学观察，以及地球化学分析提供了有力保障。
研究结果表明：1）埃迪卡拉纪蓝田岩芯中的沉积黄铁矿主要存在两种形态：草莓状黄铁矿和自形/半自形黄铁矿。草莓状黄铁矿具中等大小的粒径范围（5.9 ± 2.0 μm – 8.7 ± 4.1 μm），具较低且稳定的同位素组成（δ34SPy均值为–25.3 ± 6.2‰），形成于底层水体或沉积物的浅表面，代表了开放的形成环境。部分草莓状黄铁矿具有成岩过程中形成的重结晶和包壳现象，与保存完好的草莓状黄铁矿相比，它们的硫同位素数值相对较高但仍为负值；2）与之相比，自形/半自形黄铁矿具立方体、五角十二面体和八面体晶形，以单晶体和聚合体形态存在，具较高而变化范围较大的δ34SPy值（12.6 ± 13.3‰）。推测它们形成于与上覆水体不甚通畅的封闭环境，较大的值域分布应为在孔隙水微环境中发生的瑞利分馏导致的库效应所致；3）草莓状黄铁矿和自形/半自形黄铁矿中的δ34SPy值相差较大，在同一样品中两者的δ34SPy值最大差异可达43.6 ± 4.5‰。剖面中全岩δ34SPy值的变化应由样品中草莓状黄铁矿和自形/半自形黄铁矿组成比例不同导致，并不能反映海水中硫酸根浓度水平的变化。
研究表明形成于开放水体环境、未经成岩作用改造的草莓状黄铁矿的硫同位素组成最有可能代表底层水体的同位素分馏状态，可以作为恢复古海洋氧化还原条件的研究载体。本研究还基于硫循环模型，估算了埃迪卡拉纪硫酸根浓度，认为以往基于全岩硫同位素的研究很可能严重低估了此时期海洋中的硫酸根浓度及其海洋氧化能力，推测埃迪卡拉纪硫酸根库容量可能已经足够满足深层海水的氧化，从而为复杂多细胞生命的发展提供了保障。
本研究的样品采集、光学显微镜和扫描电子显微镜观察在南京古生物所实验室完成，nanoSIMS同位素测试在中科院地质与地球物理研究所纳米离子探针实验室完成。
此项研究获得了国家科技部、中国科学院和国家自然科学基金委员会项目资助。
相关论文信息：Wei Wang*, Yongliang Hu, A. Drew Muscente, Huan Cui, Chengguo Guan, Jialong Hao, Chuanming Zhou*, 2021, Revisiting Ediacaran sulfur isotope chemostratigraphy with in situ nanoSIMS analysis of sedimentary pyrite. Geology, v. 49, https://doi.org/10.1130/G48262.1
图1 埃迪卡拉纪深水相蓝田组中的黄铁矿硫同位素组成特征
图2 埃迪卡拉纪深水相蓝田组黄铁矿的主要形态及其原位微区硫同位素组成特征
022021-02 -
新化石澄清玉门鞘蠊的分类地位
玉门鞘蠊科（Umenocoleidae）最早发现于甘肃酒泉盆地下白垩统，是当今争议最大的昆虫化石类群之一。该类群先后被不同学者归入鞘翅目基干类群、蜚蠊目、革翅目、螳螂目等完全不同的目级单元，而主要原因在于其前翅与鞘翅目基干类群、网翅总目（包括蜚蠊目、螳螂目及传统意义上的白蚁）的一些类群和原革翅目的前翅在脉序上非常类似。近年，部分欧美学者认为玉门鞘蠊科应当仅包括其模式属——玉门鞘蠊属（Umenocoleus），将其再次归入鞘翅目，并认为该科是鞘翅目其余类群的姊妹群；而仍有学者坚持将其归入网翅总目。若新分类为真，玉门鞘蠊的分类地位在鞘翅目的起源及早期演化上将具有重要意义。但目前玉门鞘蠊的分类地位仍然存在很大争议。
近期，中国科学院南京地质古生物研究所“现代陆地生态系统起源与早期演化研究团队”的研究生罗慈航在王博研究员和张海春研究员的指导下，基于玉门鞘蠊模式种（弯脉玉门鞘蠊Umenocoleussinuatus）的模式标本产地、层位以及新采集标本，通过细致的形态学研究和系统发育分析，提出玉门鞘蠊是网翅总目的一个特化的类群，与奇翅目近缘。该研究不仅解决了古昆虫学上由来已久（近50年）的一个争议，也揭示了玉门鞘蠊与原始甲虫的相似性是趋同演化的结果。该研究成果已发表于《远古世界》（Palaeoworld）杂志。
研究团队对甘肃酒泉盆地下白垩统发现的三块新的玉门鞘蠊化石进行了研究，并重新研究了吉林下白垩统大拉子组的多脉玉门鞘蠊（Umenocoleus nervosus）模式标本和两块保存于缅甸琥珀中与弯脉玉门鞘蠊关系密切的昆虫化石。在扫描电镜下，研究人员发现玉门鞘蠊前翅上的杯状凹陷虽然在肉眼上类似于鞘翅目基干类群和现生的原鞘亚目鞘翅上的窗格结构，但其微观结构明显不同。
研究人员进一步选取了72个特征和36个类群进行系统发育分析，结果表明玉门鞘蠊是网翅总目内一类特化的类群，与近期新发现的奇翅目近缘。玉门鞘蠊硬化的前翅极有可能是与鞘翅目基干类群和现生的原鞘亚目趋同演化的结果。研究还发现，玉门鞘蠊虽然在早白垩世时期广泛分布于地球上，但之后很快就走向灭绝，这很可能与裸子植物的衰退和多食亚目甲虫的兴起有关。玉门鞘蠊与奇翅目一样，是网翅总目占据新的生态位的又一次失败演化试验。
本研究得到国家自然科学基金委、中国科学院战略先导专项和第二次青藏联合科考项目的资助。南京古生物所方艳、王春朝协助完成了扫描电子显微镜的实验。
论文信息：Luo, C.-H., Beutel, R.G., Thomson, U.R., Zheng, D.-R., Li, J.-H., Zhao, X.-Y., Zhang, H.-C., Wang, B., 2021. Beetle or roach: systematic position of the enigmatic Umenocoleidae based on new material from Zhonggou Formation in Jiuquan, Northwest China, and a morphocladistic analysis. Palaeoworld.https://doi.org/10.1016/j.palwor.2021.01.003
图1 玉门鞘蠊标本照片与线条图
图2 玉门鞘蠊的系统发育位置示意图与其在早白垩世的分布图
图3 玉门鞘蠊的生态复原图（黎家豪绘制）
292021-01 -
华南埃迪卡拉纪陡山沱组发现最早的陆生真菌状化石
真菌是何时开始登陆的？近日，由中国科学院地球化学研究所、南京地质古生物研究所等中外多家单位科研人员组成的国际合作团队，从我国华南瓮安地区埃迪卡拉纪陡山沱组距今~6.35亿年前地层中首次报道了黄铁矿化的真菌状微体化石，代表了当时已经占据由地表水溶蚀形成的喀斯特孔洞环境的最早的真菌类生物。相关成果在《自然通讯》（Nature Communications）上在线发表。
生物登上陆地是生命演化史上的一次重要转折，陆地从此由一片荒芜变得生机勃勃。真菌在这一登陆过程中扮演着非常重要的角色，在大陆风化、全球生物地球化学循环、以及与其他陆生生物的生态相互作用方面，它们都有着重要的影响力。虽然真菌和植物、动物是统治着当今陆地生态系统的三大主要多细胞生物类群，但是相对于植物和动物而言，真菌常常被人们所忽视。有些真菌在繁殖阶段时能以“子实体”的形式长出地面，这也就是人们所熟知的蘑菇。常见的真菌还有酿酒酵母、青霉等。但更多的真菌却是以营养体形式生活在隐秘环境中（如土壤、腐木等）的菌丝结构，因此很难被人们所察觉，即使它们的生物量实际上非常巨大。
真菌是岩石和矿物发生生物风化时的重要媒介。通过生物机械和生物化学的过程，真菌参与一些重要的营养元素（如碳、氮、磷和硫）和金属元素（如钠、镁、钙、锰和铁等）的生物地球化学循环，部分元素还是构成生物体以及新陈代谢过程中的重要物质。同时，真菌也是陆地生态系统中的重要分解者。腐生真菌能把动植物遗体、遗物中的有机物质分解，从而把无机碳和其他营养物质返还到环境中供植物循环利用。真菌还能和大多数陆生植物的根系形成共生结构——菌根系统，帮助植物吸收水、分解并吸收无机盐矿物等。真菌和绿藻或蓝细菌也可以形成互利共生的地衣体，能生活在各种寒、旱等极端陆生环境中，被称为“植物界的拓荒先锋”。事实上，早期的植物登陆就被认为是真菌与光合生物共生后产生的结果。
真菌对生机盎然的陆地生态系统如此之重要，那么它们是在何时首次登上陆地的呢？通过分子钟推测，真菌可能在距今约15-9亿年前就已经起源。但因为真菌的丝体非常脆弱，难以保存成化石，且它们通常生活在风化剥蚀区，而非沉积区，使得早期真菌的化石记录很少。目前公认最早的可靠陆生真菌化石记录来自于苏格兰的莱尼燧石（距今约4.1亿年前），其中极为难得地记录了真菌多种类群（比如壶菌门、子囊菌门和球囊菌门等）的早期形态和生活史。而在前寒武纪，真菌化石更是稀少，且都保存于海相环境中，因此并不能确定它们是否原来生长在陆地环境。
最近，中国科学院南京地质古生物研究所早期生命研究团队的庞科副研究员、周传明研究员和万斌副研究员，与中科院地球化学研究所的博士生甘甜、罗泰义研究员，美国弗吉尼亚理工大学（肖书海教授）、贵州师范学院（周光红副教授）、中科院高能物理研究所（黎刚研究员）、中国科学院大学（易栖如博士），以及美国辛辛那提大学（Andrew D. Czaja副教授）等中外多家单位的科研人员组成的国际合作团队，从我国华南瓮安地区埃迪卡拉纪陡山沱组底部盖帽白云岩（距今~6.35亿年前）的席状孔洞（sheet-cavity）硅质胶结物中首次报道了黄铁矿化的真菌状微体化石。这些微体化石代表了当时已经占据由地表水溶蚀形成的喀斯特孔洞环境的真菌类生物。它们在这种隐秘的生境中悄悄地开启了真菌适应并改造陆地环境的历程。相关成果已在《自然》（Nature）杂志子刊《自然通讯》（Nature Communications）上在线发表。
这些微体化石以黄铁矿化的形式三维保存，同时保留了少量的有机物残留。研究人员利用一系列的原位分析技术，对化石进行了详细的形态学观察、三维重建和多种元素、同位素、谱学等分析。
研究发现，微体化石主要由两类结构组成：一种是可多次分叉的丝体；另一种是与丝体相连接的空心球体。其中，丝体按照直径大小的区别，可分为形态类型A（直径在5-9微米之间）和形态类型B（直径在2-3.4微米之间）。丝体长度可超过几百个微米，甚至更长。丝体内部是空心的，没有横向的隔壁。
两种类型的丝体都可以进行多次分叉，包括二歧分枝和单轴分枝。有些单轴分枝的丝体中短的侧枝可以发生较大幅度弯曲；相邻的短侧枝可相互靠近，甚至最终融合在一起。发生融合的短侧枝，既可以来自同一根主丝体，形成“A”形分枝融合系统；也可以来自不同的主丝体，形成“H”形或者梯形分枝融合系统。而当融合现象在一个丝状体系统中多次发生时，便可以形成密集的网状结构。
与丝体相连的球体是中空的。形态类型A和B的丝体都可与一种小的球体（直径在10-26微米之间）相连，它们既可以出现在丝体的中间，也可以在丝体的末端连接。此外，还有一种大的球体（直径在36-102微米之间），可以与类型A的丝体相切，或者被其从球体中间穿过。
研究人员认为，这些微体化石可以解释成生活在溶蚀孔洞环境中的真菌类生物，并且可以与现生的接合菌类进行很好的对比；它们的丝体代表了没有分隔的菌丝结构，小的球体代表了用于繁殖的厚垣孢子，而大的球体则可能是与菌丝体共生的生物体。
该枚真菌状微体化石保存于陡山沱组底部盖帽白云岩的席状孔洞硅质胶结物中，丝体有时被玉髓质葡萄状结构和晚期成岩作用形成的脉所截断。结合以往的研究成果，研究人员提出围绕盖帽白云岩、溶蚀孔洞、真菌状化石形成过程中各个地质事件之间的一种可能模式：（1）在新元古代“雪球地球”事件结束后，在距今约6.35亿年前发生了盖帽白云岩沉积，由于冰川的快速消融导致陆壳和海洋大陆架部分发生反弹，导致了盖帽白云岩被暴露出海平面、发生喀斯特溶蚀等事件，最终在物理和化学作用的双重影响下，使得在盖帽白云岩中形成了席状孔洞；（2）在席状孔洞形成之后不久，钙质胶结物，包括多种洞穴堆积物，就开始充填其中的空间；（3）真菌状生物及其共生生物，占据了席状孔洞的内表面，它们在生长和/或死亡后不久，就被孔洞中不断形成的葡萄状胶结物包埋，其形态结构被三维保存下来（发生在距今约6.35-6.32亿年前）；（4）后续发生微体化石的黄铁矿化、玉髓交代、热液活动影响、粗晶方解石沉积等过程，但发生的具体时间和次序目前仍不是很清楚，值得肯定的是，它们发生在陡山沱组第二段沉积形成之前（在距今约6.32亿年之前）。
本次研究表明：真菌状生物至少在距今约6.35-6.32亿年之间就已经登上了隐秘的喀斯特溶蚀孔洞环境。它们比显生宙莱尼燧石等环境中保存的陆生真菌化石提前了2亿多年，也比最早的陆生高等植物化石记录（隐孢子）提前了至少1亿年。
在新元古代晚期至寒武纪早期的沉积地层中，有广泛分布的大量磷酸盐沉积，反映了埃迪卡拉纪-寒武纪之交时显著的生物地球化学环境变化。长期以来这些磷酸盐大量沉积的原因一直困扰着地球化学家。而对于早期动物多样性的了解，很重要的一部分也来自于磷酸盐矿物对生物矿化和软躯体后生动物的交代和（或）模铸的保存。有些学者推测真菌在这一地球化学环境转变的过程中扮演了重要的角色。本次研究发现的真菌状化石为这一假说提供了佐证。由真菌引导的生物风化，有可能在“雪球地球”事件结束后不久就开始在磷元素的富集过程中起到了关键的作用。
磷元素的富集也可以增加海洋的初级生产力。与此同时，生物风化会产生大量粘土矿物，而这些粘土矿物搬运到海洋中埋藏时也会增加有机碳的埋藏作用。更高的海洋生产力和更多的有机碳埋藏意味着，生产这些有机碳的光合作用过程产生的氧气，由于没有被后来有机质氧化所消耗掉而成了净增加量，从而有利于氧气浓度的增加，为埃迪卡拉纪复杂多细胞生命的出现和宏体动物的辐射铺平道路。
此项研究获得了国家自然科学基金委、贵州省自然科学基金、中国科学院、国家重点研发计划、留学基金委、美国国家科学基金委、中科院青年创新促进会等相关项目的联合资助。
论文相关信息：Gan, T., Luo, T.*, Pang, K.*, Zhou, C., Zhou, G., Wan, B., Li, G., Yi, Q., Czaja, A.D., Xiao, S.* Cryptic terrestrial fungus-like fossils in the early Ediacaran Period. Nature Communications, 2021. https://doi.org/10.1038/s41467-021-20975-1.
研究区域地质图及柱状图
类型A化石的丝体与相关的大、小球体
类型B化石的丝体与相关的小球体
两种类型化石丝体拉曼光谱分析
282021-01 -
缅甸琥珀揭示发光甲虫的早期演化
生物发光现象广泛地存在于各类生物中。在陆生动物中，能进行生物发光的物种大多都属于鞘翅目昆虫（俗称甲虫），而其中又以叩甲总科（萤火虫及其近亲）的物种最多。能够生物发光的叩甲总科的物种大部分归属于“萤类”（lampyroid），包括萤科（Lampyridae）、光萤科（Phengodidae）、雌光萤科（Rhagophthalmidae），以及于2020年新建立的华光叩甲科（Sinopyrophoridae）。在萤类分支中，除最基部的华光叩甲科外，萤科、光萤科与雌光萤科的物种身体均较为柔软，部分类群的雌性还具有幼态持续现象，但也正因此使得这一类群的物种很难被保存成为化石。除萤科于白垩纪缅甸琥珀及一些新生代地层中有化石记录外，其他类群化石此前尚未被正式报道。
近期，中国科学院南京地质古生物研究所的科研助理李言达、副研究员蔡晨阳等人与捷克帕拉茨基大学、英国布里斯托大学，及国内中山大学的同行合作，从缅甸琥珀中发现了叩甲总科的新科：白垩光萤科（Cretophengodidae）。这一新类群的发现对于研究叩甲总科中生物发光的起源与演化具有重要意义。该项研究成果于2021年1月20日在线发表于英国《皇家学会会刊—B辑》（Proceedings of the Royal Society B）上。
研究人员在白垩纪中期缅甸琥珀（约1亿年前）中发现了一枚保存较完好的阿扎白垩光萤（Cretophengodes azari Li, Kundrata, Tihelka & Cai, 2021）雄性标本（图1）。白垩光萤的触角具12节，呈双栉状，与现生的光萤科相似。然而白垩光萤的前胸腹板较发达，鞘翅完全覆盖腹部，腹部可见腹板6节，与光萤科及近缘的雌光萤科均不同。根据其形态特征，研究人员推测白垩光萤可能属于光萤科+雌光萤科进化枝的基干类群（图2）。
白垩光萤的第1–3节可见腹板上具有一个浅色明亮区域，可解释为它的发光器官，其位置与雌光萤科中的一些物种十分相似。这一发现表明发光的萤类进化枝至少在白垩纪中期就已经发生了多样化。在白垩纪，软躯体叩甲的潜在捕食者（包括蚂蚁、青蛙、早期鸟类等）发生了快速分化，研究人员推测，白垩光萤中的发光器官或许与抵御这些捕食者有关（图3）。
白垩光萤的发现也为这一类群的软躯体化及生物地理分布提供了新的见解。华光叩甲科昆虫的身体完全硬化，而萤类进化枝中的其余类群身体都发生了强烈的软化。白垩光萤的身体介于二者之间，处于中间过渡状态，填补了这一演化上的缺环。
本项研究由中国科学院和国家自然科学基金委的资助。南京古生物所方艳高级工程师提供了激光扫描共聚焦显微镜技术支持，画师杨定华绘制了复原图。
论文信息：Yan-Da Li, Robin Kundrata, Erik Tihelka, Zhenhua Liu, Diying Huang, Chenyang Cai* (2021) Cretophengodidae, a new Cretaceous beetle family sheds light on the evolution of bioluminescence. Proceedings of the Royal Society B, 20202730. Doi:10.1098/rspb.2020.2730.
图1. 白垩光萤（Cretophengodes azari）及其现生近缘类群光萤科与雌光萤科
图2. 白垩光萤科的系统位置
图3. 阿扎白垩光萤（Cretophengodes azari）的生态复原图
212021-01 -
白垩纪/古近纪界限前后湖泊生物群对全球气候变化的响应
白垩纪是典型的温室气候时期，但在白垩纪末期，出现了一系列的气候波动、生物灭绝和多样性的变化。在坎潘期/马斯特里赫特期之交，全球气候变冷，高纬度地区叠瓦蛤灭绝，中、高纬度地区钙质超微化石的冷水种开始出现，并向热带地区扩展，北美被子植物的多样性急剧下降；到了马斯特里赫特期中期，大气中的二氧化碳（CO2）含量升高，陆地和海洋的温度上升，低纬度地区叠瓦蛤灭绝，南极洲菊石的多样性和分异度增加；在马斯特里赫特期末期（即白垩纪/古近纪界限之前的45–11万年），随着德干玄武岩喷发，大气中的CO2和其它温室气体含量持续升高，使得全球变暖，浮游有孔虫发生了部分灭绝，机会主义灾难物种盛行、一些属种侏儒化，陆地植物的丰度和分异度明显升高。然而，关于湖泊生物群对这些全球气候变化的响应却尚无研究。
近期，中国科学院南京地质古生物研究所“现代陆地生态系统起源与早期演化研究团队”的李莎博士、王启飞研究员和张海春研究员与美国贝鲁特大学Josep Sanjuan博士、中国地质大学（北京）万晓樵教授等，首次报道了白垩纪/古近纪界限前后湖泊生物群对全球气候变化的响应。该研究发表在学术期刊《全球和行星变化》（Global and Planetary Change）上。
通过对我国东北松辽盆地和山东胶莱盆地湖相化石的研究，发现白垩纪/古近纪之交，轮藻植物群多样性变化与全球气候变化之间的关系密切。在坎潘期/马斯特里赫特期界限事件中，全球温度降低，松辽盆地的大气温度下降至16度（根据钙质结核团簇同位素测得），此时，轮藻植物群多样性降低（胶莱盆地的轮藻植物群也发生了类似的变化），孢粉植物群中的冷水分子由北方向松辽盆地扩散。在马斯特里赫特期中期的变暖事件中，松辽盆地轮藻、介形类成种作用明显，胶莱盆地的轮藻植物群多样性增高。
到了白垩纪末期的全球变暖事件中，松辽盆地的大气温度升高至27.7–28.5°C，轮藻植物群多样性也进一步升高，而轮藻种Microchara cristata发生个体变小化，推测与德干玄武岩喷发造成的环境压力相关。直至古新世初期，气候开始微转凉，轮藻藏卵器个体较大的属种Peckichara sinuolata和Lychnothamnus vectensis逐步占据主导地位，以应对微凉的气候；因为藏卵器个体越大，其内含的营养物质越多，休眠时间越长，能够寻找合适条件萌发的概率也越大。
本研究得到国家自然科学基金委和中国科学院战略先导专项的资助。
论文相关信息：Li, S., Sanjuan, J., Wang, Q.F., Zhang, H.C., Wan, X.Q., 2021. Response of the lacustrine flora in East Asia to global climate changes across the K/Pg boundary. Global and Planetary Change, 197: 103400. https://doi.org/10.1016/j.gloplacha.2020.103400182021-01 -
二叠纪末古特提斯洋盆短暂封闭加剧了生物灭绝
在古生代和中生代转折期，地球上发生了显生宙规模最大的一次生物大灭绝事件——二叠纪末生物大灭绝事件。在6万年的时间里，约81%的海洋生物彻底消失，破坏了存在2亿年之久的海洋生态系统。
这一时期，古海洋环境发生了一系列剧变，包括海水升温、酸化、缺氧或硫化、大规模海退以及洋流循环受阻等，这些变化都是导致二叠纪末海洋生物大灭绝的可能因素，同时这些因素彼此之间又都具有一定的内在关联性。与其他常用来探讨古环境背景的铀、硫、铁等元素相比，镁在海洋中具有更高的含量，同时海洋中镁元素循环往往与碳-氧循环过程相伴，因而与一系列重大海陆变迁以及生命过程息息相关。
近年来，越来越多的研究尝试着通过使用海相碳酸盐岩镁同位素手段来研究古气候和古环境的演化。白云岩镁同位素由于不易受后期成岩作用改造，同时矿物与溶液间镁同位素分馏系数已被精确标定，使得白云岩镁同位素在示踪古海洋演化、大陆风化以及生命过程等研究方面具有巨大的应用潜力。因此，白云岩镁同位素有望为揭示二叠纪-三叠纪转折期海洋环境变化以及生物大灭绝机制提供新的认识。
鉴于此，南京大学李伟强教授、胡忠亚博士及沈树忠院士等与中国科学院南京地质古生物研究所晚古生代研究团队张华研究员和郑全锋副研究员合作，选取了全球多条经典的含白云岩二叠纪-三叠纪界线剖面碳酸盐岩样品，进行了系统的碳-氧-镁同位素地球化学分析。研究成果发表于国际知名NI期刊《地球与行星科学通讯》（Earth and Planetary Science Letters）上。
研究发现在二叠纪末生物大灭绝层段，不同剖面上的白云岩，其镁同位素均显示较为一致的快速上升，并与碳同位素负漂呈镜像耦合关系，揭示了全特提斯域内海水主量元素的地球化学组成以及海洋镁循环过程发生了显著变化。通过分馏系数推算，海洋δ26Mg值从晚二叠世末-0.3‰上升到早三叠世0.1‰，并伴随至少两期幅度更大、时间却更短的次级波动。在高精度地层框架约束下，在乐平统到早三叠世第一级的镁同位素变化过程中，海水δ26Mg值的平均变化速率大约为0.53‰ Myr–1；若是考虑次级波动，海水的δ26Mg值最大变化速率可达3–4‰/Myr。
海洋镁循环的数值模拟结果显示，二叠-三叠纪过渡时期，全球海洋δ26Mg值快速上升与白云岩化作用增强有关。在生物大灭绝期间，海洋白云岩化作用提高了接近8倍，大量白云石的形成优先消耗水体中的24Mg，从而使得海水中相对富集26Mg，导致δ26Mg值上升。两次次级镁同位素快速正漂基本与西特提斯洋一侧观察的两次碳同位素负漂相对应，其变化周期更短、变化幅度更大，平均变化速率达到了惊人的3‰~4‰/Myr。模拟结果显示，在局限洋盆内，镁同位素组成对外界环境变化的敏感性显著增强。若局限洋盆镁含量只占全球大洋总量的20%，那么局限盆地内白云岩化强度增加到8倍时候，可以使得海水δ26Mg值变化速率快速达到4‰/Myr。
通过与报道的同时期稳定铀同位素数据进行对比后发现，两次次级的镁同位素正向漂移对应着两次铀同位素的负漂，这表明在两次次级镁同位素正漂期间海洋处于相对缺氧状态。洋盆内海水频繁的同位素变化与同时期海侵-海退变化关系密切。在海退过程中，古特提斯洋与外海之间的水循环更加不畅，快速的白云岩化作用导致洋盆内镁同位素快速上升，在随后的海侵过程中，广海的海水补给进入封闭碳酸盐台地内，从而使得碳酸盐台地内海水δ26Mg值有所下降，形成锯齿状波动。
就古特提斯洋而言，在相对局限的海洋环境中，由于海洋缓冲能力有限，全球变暖、陆源风化及河流输入增强以及水体富营养化等一系列气候和水化学变化极易在海洋环境引发一系列灾变，也更容易导致大范围生物灭绝。
该项研究得到了中国科学院战略性先导科技专项、前沿科学重点研究计划项目和国家自然科学基金委的资助。
论文相关信息：Hu, Z., Li, W.*, Zhang, H.*, Krainer, K., Zheng, Q.-f., Xia, Z., Hu, W., Shen, S.-z., 2021. Mg isotope evidence for restriction events within the Paleotethys ocean around the Permian-Triassic transition. Earth and Planetary Science Letters 556, 116704. DOI: 10.1016/j.epsl.2020.116704.142021-01 -
华南埃迪卡拉系陡山沱组生物地层学研究取得新进展历经漫长演化和极端气候考验，到了新元古代大冰期之后的埃迪卡拉纪，真核生物终于迎来了全球范围的辐射，这一辐射事件始于埃迪卡拉纪早期刺饰疑源类以及微体多细胞藻类的出现和演化。已有的化石证据表明，埃迪卡拉纪的真核生物辐射事件一直延续到寒武纪大爆发。然而关于最早的刺饰疑源类何时出现、如何变得多样化、如何最终在海洋生态系统中占据一席之地等问题仍然缺乏详尽的解答，这些问题归类总结便是地质历史时期第一次真核生物全球大辐射是如何开始。
历经漫长演化和极端气候考验，到了新元古代大冰期之后的埃迪卡拉纪，真核生物终于迎来了全球范围的辐射，这一辐射事件始于埃迪卡拉纪早期刺饰疑源类以及微体多细胞藻类的出现和演化。已有的化石证据表明，埃迪卡拉纪的真核生物辐射事件一直延续到寒武纪大爆发。然而关于最早的刺饰疑源类何时出现、如何变得多样化、如何最终在海洋生态系统中占据一席之地等问题仍然缺乏详尽的解答，这些问题归类总结便是地质历史时期第一次真核生物全球大辐射是如何开始。
针对以上的问题，中国科学院南京地质古生物研究所早期生命研究团队成员与美国弗吉尼亚理工大学的合作者对记录了埃迪卡拉纪刺饰疑源类早期演化过程的华南陡山沱组进行了长期系统的研究，其中一项工作于近日发表在《前寒武纪研究》（Precambrian Research）上。
该研究基于对三峡地区3条剖面陡山沱组1547枚具刺疑源类标本的观察分析，共鉴定出24属69种，识别出2个新属、6个新种、5个未定种和3个新的形态类型；并基于高精度的定量数据讨论了陡山沱组具刺疑源类的时空分布特征以及对埃迪卡拉系生物地层学的影响。研究发现华南埃迪卡拉纪疑源类的首现层位与燧石结核的最低层位重合，且疑源类在其首现层位就具有相当高的多样性，暗示了它们很可能早已出现，尽管缺少合适的条件被矿化保存。这一发现说明，来自三峡地区陡山沱组二段底部首层燧石结核中刺饰疑源类的首现位置可能并非当前正在寻找的埃迪卡拉系第二阶底界标志的最佳候选。
首现层位之上，在九龙湾剖面盖帽白云岩之上20米之内的地层中共有多达21种刺饰疑源类出现，超过该剖面二段全部刺饰疑源类种数的一半（65.6%）。结合已发表的旋回地层学研究，这意味着仅仅在埃迪卡拉纪最初的一千万年内，刺饰疑源类发生了快速演化并已经具有了非常高的多样性。同时，本研究还整合了过去发表的大量剖面资料，指出过去使用“复合剖面”进行生物地层学研究存在的问题，并提出在华南具有较高生物地层学潜力的若干分子。
本研究得到科技部、国家自然科学基金、中国科学院战略性先导专项B类以及美国自然科学基金的资助。
论文相关信息：Ouyang, Q., Zhou, C., Xiao, S., Guan, C., Chen, Z., Yuan, X., Sun, Y., 2021. Distribution of Ediacaran acanthomorphic acritarchs in the lower Doushantuo Formation of the Yangtze Gorges area, South China: Evolutionary and stratigraphic implications. Precambrian Research 353, 106005. https://doi.org/10.1016/j.precamres.2020.106005.112021-01