大网羽叶属(Anthrophyopsis Nathorst)是晚三叠世代表性裸子植物化石。自1878年建立至今,已有一百四十余年的研究历史,在全球范围内曾经盛极一时,分布广泛。但是,该属是一个已灭绝形态属,被认为是苏铁类或种子蕨类植物,分类位置仍存在许多争议;尤其是由于标本保存不完整,长期以来对其形态特征变化的认识较为有限,一直难以取得突破。
近期,中国科学院南京地质古生物研究所博士生许媛媛,在导师王永栋研究员和祝幼华研究员指导下,与罗马尼亚布加勒斯特大学Mihai E. Popa教授、西南石油大学张廷山教授团队等同行合作,对新近发现自中国四川的大网羽叶属的新材料开展深入的系统学研究,从全球化石记录角度进行分类修订和时空分布特征探究,并在形态学特征上取得了突破性认识。成果发表在国际学术刊物《古植物与孢粉学论评》(Review of Palaeobotany and Palynology)上。
本次研究,团队在四川广元地区上三叠统须家河组中发现了大量保存精美的大网羽叶属化石(图1和2)。这些标本产自同一层位,并呈现出不同的叶缘形态变化特征。研究人员据此对该属的形态学特征展开了更为深入的研究,并对其属征进行修订,揭示了该种植物叶缘具有或深或浅的缺刻,或偶呈羽状的形态特征,突出了该属叶形特征的异型性。这一特点在长期研究中从未有过报道,刷新了百余年来对该属植物形态的新认知。
研究人员在此基础上,对其属型种——粗脉大网羽叶(Anthrophyopsis crassinervis)进行了形态复原和重建,勾画出了一个叶形似芭蕉、呈长卵形、侧脉相互连接成多边形网格,且叶的长宽可达50 cm × 20 cm 以上的大型植物形态(图3)。
研究团队还对全球范围内已发表的大网羽叶属植物化石进行了全面评估和修订。结果表明,已报道的16个种化石记录中,只有3种可以认定为有效种(包括Anthrophyopsis crassinervis,A. tuberculata,A. venulosa),并分别指定其选模和选副模标本。另有4种暂且存疑以待进一步修订,此外有9种均为无效种。
通过对全球化石记录的时空分布特征分析,研究人员认为大网羽叶属分布时代仅限于晚三叠世,最早化石为距今约2.3亿年的卡尼期,并且在瑞替期最为繁盛,具有重要的地层指示意义。大网羽叶属在中国局限分布于晚三叠世的南方植物区,而在北方植物区无确凿化石记录,属重要的古气候指示植物,进而证实了该时期我国南北方植物区的古气候特征存在显著差异。通过古地理分析可推断出,该植物于晚三叠世早期起源于中国华南板块,于瑞替期辐射迁移到中东和欧洲及非洲地区(图4)。
本研究得到了国家自然科学基金项目、中科院战略先导B类项目、现代古生物学和地层学国家重点实验室基础和自主项目联合资助。
论文相关信息:Xu Yuanyuan, Mihai E. Popa*, Zhang Tingshan, Lu Ning, Zeng Jianli, Zhang Xiaoqing, Li Liqin, Wang Yongdong*, 2021. Re–appraisal of Anthrophyopsis (Gymnospermae): New material from China and global fossil records. Review of Palaeobotany and Palynology, 292(3): 104475. DOI: 10.1016/j.revpalbo.2021.104475.
图1 发现自四川广元地区的大网羽叶(Anthrophyopsis crassinervis)新标本,显示叶缘不同程度的缺刻
图2 发现自四川广元地区的大网羽叶新标本,显示粗壮的中脉和结网的深裂叶缘形态
图3 粗买大网羽叶的形态复原图,显示叶缘网脉及具有不同程度的缺刻
图4 晚三叠世大网羽叶属的全球分布及其可能的辐射迁移路线
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