科研进展
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碳同位素地层学与生物地层学识别华北地台寒武系SPICE事件
华南寒武系主要由斜坡相沉积碎屑岩地层构成，三叶虫化石多为全球性分布的球接子类化石，便于进行全球对比。华南地区已经建立了新的寒武系年代地层框架，全球寒武纪地层划分框架也在该基础上形成。而华北寒武系主要由浅水台地相沉积碳酸盐岩地层构成，三叶虫化石多为地方性分子（区域性化石）。由于华北缺乏生物地层标志化石，加之华南、华北两个板块分属不同的沉积环境，导致两个不同相区的地层精确划分和对比长期以来存在较多困难。
碳同位素地层学对碳酸盐岩相区能够进行精确的全球地层对比。因此，通过碳酸盐岩的碳同位素地层学，结合浅水台地相的生物地层学，可以对两个不同相区生物地层/年代地层进行精确划分和对比。
依托于现代古生物学和地层学国家重点实验室开放课题，中国科学院南京地质古生物研究所孟凡巍副研究员、袁金良研究员以及美国密苏里大学Schiffbauer J D副教授等人，与临沂大学任咣营教授（特聘）进行合作，对华北地区晚寒武世的十几个剖面开展地质调查，采集了大量的化石和岩石标本。在生物地层学、岩石地层学、年代地层学和地球化学等综合研究基础上，通过对高分辨率的碳同位素地层研究，在华北地区识别出苗岭统和芙蓉统界线之间的SPICE（Steptoean Positive Carbon Isotope Excursion）事件。研究成果已在线发表于知名国际地层学与古生物学期刊Lethaia上。
研究发现，碳同位素正漂移记录比山东已知的δ13C漂移剖面更加完整，该曲线反映了本地区古环境/海平面的区域性变化以及与全球性变化的异同，进而解释了九龙山剖面崮山和炒米店组属于浅水台地古环境；但该剖面所代表的古环境海水较深于山东其他地区。在九龙山剖面界线层上研究人员还发现了光滑小凤凰虫Fenghuangella laevis Park and Choi, 2011，这在我国属首次发现，该化石的发现为苗岭统和芙蓉统界线的划分和对比提供了有力证据；同时，在华北地台崮山组（古丈期）初次建立了以“种”的首现（FAD，the First Appearance Datum）为标准的化石带；解决了华北台地相与华南斜坡相地层苗岭统和芙蓉统界线之间的对比难题。
本研究得到现代古生物学和地层学国家重点实验室（中国科学院南京地质古生物研究所）的资助。
论文相关信息：Ren, G., Meng, F., Pulsipher, M. A., Schiffbauer, J. D., Yuan, J., Zhao, Y., Guo, Y., Gao,J., & Chang, C., 2021. A contiguous record of the SPICE event, sea level change and the first appearance of Fenghuangella laevis in Shandong Province, North China. Lethaia, https://doi.org/10.1111/let.12425.
图1. 华北九龙山剖面的岩石地层、生物地层和化学地层柱状图
图2. 华北九龙山和白家山剖面发现的光滑小凤凰虫化石标本
图3. 九龙山剖面中的SPICE事件-生物带与山东、辽宁等剖面的对比图
图4. 华北九龙山剖面与劳伦古大陆的SPICE事件的剖面对比图
282021-05 -
内蒙古新化石为被子植物起源之谜提供关键证据被子植物（有花植物）是植物界最进化、种类最丰富的植物大类群，在现今陆地生态系统中占据主导地位。被子植物的起源和早期演化一直都是演化生物学中最重要的科学问题之一。
被子植物（有花植物）是植物界最进化、种类最丰富的植物大类群，在现今陆地生态系统中占据主导地位。被子植物的起源和早期演化一直都是演化生物学中最重要的科学问题之一。而被子植物化石在1亿多年前的白垩纪地层中突然大量出现，似乎与进化论的观点“生物演化是渐进的”相悖，达尔文对此感到困惑不解，称之为“讨厌之谜”。
近日，南京古生物所史恭乐研究员领衔的由中、美两国科学家组成的国际团队，在我国内蒙古发现了一个特异埋藏的早白垩世植物化石群，通过对其中保存精美的硅化植物标本的研究并结合谱系发育分析，发现被子植物的祖先类群早在距今约2.5亿年前就已经出现。相关研究进展于2021年5月26日在英国《自然》（Nature）杂志在线发表。
分子谱系学重建的种子植物系统发育认为，现生裸子植物和被子植物是远亲。所以，回答被子植物起源的问题，需要在绝灭化石类群中寻找被子植物的近亲。
本次在内蒙古发现的硅化植物化石，不仅完整的保存了植物器官的三维形态，还保存了植物体组织和细胞的细节信息。通过重建化石植物的三维外观形态和内部解剖结构，发现其中已绝灭的一类种子植物——盔籽，具有类似被子植物原始类群外珠被的结构——包裹种子的弯曲壳斗。裸子植物的种子仅有一层珠被，而被子植物的种子则具有两层珠被，这被认为是被子植物区别于裸子植物最重要的特征之一。
基于已发表的种子植物形态数据矩阵和本次研究的新认识，研究团队重新构建了一个包括31个分类群和83个性状的形态数据矩阵，通过不同方法的谱系发育分析均显示，包括盔籽植物、开通植物等在内的，具有相似弯曲壳斗的绝灭种子植物是被子植物的近亲，并很可能包括了被子植物的直接祖先。这一大类绝灭种子植物的化石可追溯至晚二叠世，表明被子植物的祖先类群早在距今约2.5亿年前就已经出现，并不是在白垩纪突然出现的。
相关研究是中国古植物学对被子植物演化理论认识的重要突破，为理解被子植物白垩纪之前的演化提供了关键证据，部分程度上回答了达尔文的“讨厌之谜”。
研究得到了中国科学院青年创新促进会、中国科学院战略性先导科技专项（B类）、国家自然科学基金和美国国家科学基金等项目的支持。
相关论文信息：Gongle Shi, Fabiany Herrera, Patrick S. Herendeen, Elizabeth G. Clark, Peter R. Crane. (2021) Mesozoic cupules and the origin of the angiosperm second integument. NATURE. https://dx.doi.org/10.1038/s41586-021-03598-w.
内蒙古霍林河盆地早白垩世硅化植物化石剖面
内蒙古早白垩世硅化的盔籽植物解剖结构
利用分割显微断层扫描数据三维重建的内蒙古早白垩世盔籽植物
272021-05 -
西藏雅鲁藏布江缝合带西段放射虫研究新进展放射虫(Radiolarian)是一类单细胞的海洋原生生物，营浮游生活，一般具有结构精致的硅质骨架。其种类繁多，演化迅速，分布广泛，从寒武纪到现代一直都是具有重要生物地层学意义的化石门类，尤其是在确定深海相地层的时代及其古地理环境方面能够起到独特作用，同时在解决板块缝合带中复杂的蛇绿岩套的时代与形成环境等问题上也发挥着关键作用。
放射虫(Radiolarian)是一类单细胞的海洋原生生物，营浮游生活，一般具有结构精致的硅质骨架。其种类繁多，演化迅速，分布广泛，从寒武纪到现代一直都是具有重要生物地层学意义的化石门类，尤其是在确定深海相地层的时代及其古地理环境方面能够起到独特作用，同时在解决板块缝合带中复杂的蛇绿岩套的时代与形成环境等问题上也发挥着关键作用。
雅鲁藏布江缝合带是欧亚板块与印度板块碰撞的标志，残留了一些已消失的新特提斯洋的地质记录，是研究新特提斯洋演化和青藏高原隆升过程的热点地区。根据其中蛇绿岩的地域展布特征，该缝合带从东至西大致可划分为三段，即东段（曲水至墨脱段）、中段（昂仁至仁布段）和西段（萨嘎以西至中印边境段）。由于受自然环境和交通条件的限制，以往大多数放射虫研究主要集中于雅鲁藏布江缝合带的中、东段地区，而西段的研究则相对匮乏。
近年来，中国科学院南京地质古生物研究所罗辉研究员课题组对雅鲁藏布江缝合带西段的放射虫化石开展了一系列系统研究，在缝合带内的混杂岩中采获了一些保存精美的侏罗-白垩纪放射虫化石。近期，课题组博士研究生崔肖辉等与澳大利亚昆士兰大学的Jonathan C. Aitchison教授合作，系统报道了普兰地区姜叶玛剖面层状硅质岩中发现的早白垩世欧特里夫期至晚巴雷姆期放射虫化石。该研究成果已发表在国际地学研究期刊《白垩纪研究》（Cretaceous Research）上。
研究人员从中识别出2个放射虫化石带（Cecrops septemporatus zone和Aurisaturnalis carinatus zone）和2个亚带（Aurisaturnalis carinatus carinatus subzone和Aurisaturnalis carinatus perforatus subzone），并与西特提斯及日本等地同期放射虫化石带进行了详细对比，补充完善了雅鲁藏布江缝合带西段早白垩世放射虫生物地层格架，为已俯冲至欧亚板块之下的新特提斯洋壳提供了可靠的时代约束。同时，地球化学数据显示，地层凝灰岩的SiO2含量在79.84%到94.65%之间，平均为89.39%。依据硅质岩岩石地球化学特征，还进一步阐明了姜叶玛剖面含放射虫硅质岩可能形成于靠近大陆边缘的深水盆地环境。这说明，印度板块和欧亚板块之间的新特提斯洋深水相沉积可以从中三叠世一直持续到早白垩世晚巴雷姆期，它们记录了新特提斯洋相对完整的演变历史。
相关研究得到国家自然科学基金、中国科学院战略性先导科技专项（B类）和科技部第二次青藏高原综合科学考察研究的共同资助。
论文相关信息： Cui X.H., Luo H., Aitchison J.C., Li X., Fang P.Y., 2021. Early Cretaceous radiolarians and chert geochemistry from western Yarlung Tsangpo suture zone in Jiangyema section, Purang county, SW Tibet. Cretaceous Research 125, 104840. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2021.104840.
图1. 西藏雅鲁藏布江缝合带普兰地区地质简图
图2 早白垩世放射虫化石组合(带)对比表
图3. 姜叶玛剖面早白垩世放射虫化石
图4. 姜叶玛剖面早白垩世放射虫化石
242021-05 -
种子植物的辐射可能是触发晚古生代冰期直接原因晚古生代大冰期发生了显生宙以来持续时间最长、规模最大的成冰事件，这次冰期导致全球古海洋、古气候、古生态发生显著变化，是地球气候环境演化历史上的关键转折期。
晚古生代大冰期发生了显生宙以来持续时间最长、规模最大的成冰事件，这次冰期导致全球古海洋、古气候、古生态发生显著变化，是地球气候环境演化历史上的关键转折期。这次冰期的序幕可以追溯到石炭纪最早期（距今3.55亿年左右），全球气候急剧变冷并伴随显著的碳循环波动 (杜内中期碳同位素正漂移事件，TICE)，是晚古生代全球气候由“温室”到“冰室”转换的冰期正式开始的重要标志性事件。一直以来，维管植物特别是种子植物的登陆和大规模繁盛被认为是触发全球变冷和晚古生代冰期成冰事件的重要原因之一，但长期缺乏证据揭示它们之间的直接因果联系。
近期，中国科学院南京地质古生物研究所青年科学家陈波、陈吉涛、郄文昆、黄璞等人与来自南京大学、厦门大学以及英、德、美等国的国内外同行合作，对石炭纪杜内期这一关键时期的古海洋环境变化及其与种子植物的演化关系进行了详细研究。系统地揭示出陆地生态系统演变是如何通过影响地表生物地球化学循环而最终导致全球气候变化的全过程。相关研究成果于5月1日在线发表于国际地学知名期刊《地球与行星科学通讯》（Earth and Planetary Science Letters）。
通过对华南和越南等地5条早石炭亚纪剖面开展详细的碳、锶、氧同位素分析（分别指示碳循环、大陆风化和古温度变化），同时系统地梳理了晚泥盆世-早石炭亚纪早期全球种子植物属一级多样性及其地理分布变化，研究者发现海水的锶同位素比值在杜内期中期开始下降，并伴随着碳酸盐碳同位素值和牙形刺氧同位素值的增加（图1）。这三个同位素体系的耦合变化正对应于种子植物早期演化阶段中最重要的一次辐射事件（图2）。此次事件中，种子植物以多样性的快速增加和分布范围的显著扩张为特征。
本次研究表明：早石炭亚纪杜内期种子植物的辐射和扩张导致硅酸盐尤其是玄武质硅酸盐风化的增加（87Sr/86Sr值下降），使得磷等陆源营养物质大规模输入到海洋中，从而促进全球海洋生产力的提升和有机碳埋藏量的增加（δ13Ccarb值升高）；而硅酸盐风化和有机碳的埋葬会大量地消耗大气中的二氧化碳，最终导致气候的变冷（δ18Oapatite值升高）和全球气候由“温室”向“冰室”期的转换。研究结果对我们进一步理解陆地生态系统的兴起及其在塑造全球气候中所扮演的角色有重要意义。
本次研究中碳酸盐碳同位素、牙形刺氧同位素分析工作在南京古生物所实验技术中心稳定同位素实验室完成，感谢刘静高工在碳同位素分析上给予的帮助和谭超工程师在图画绘制上提供的支持。
该研究受中国科学院先导战略专项B类项目和国家自然科学基金委项目共同资助。
论文相关信息：Bo Chen*, Jitao Chen, Wenkun Qie, Pu Huang, Tianchen He, Michael M. Joachimskic, Marcel Regelous, Philip A.E. Pogge von Strandmannd, Jiangsi Liu Xiangdong Wang, Isabel P. Montanez, Thomas J. Algeo. (2021). Was climatic cooling during the earliest Carboniferous driven by expansion of seed plants? Earth and Planetary Science Letters Volume 565, 116953. https://doi.org/10.1016/j.epsl.2021.116953.
图1.早石炭亚纪杜内期碳、氧、锶同位素变化与种子植物演化之间的关系
图2.晚泥盆世-早石炭亚纪种子植物属级多样性和分布范围变化
122021-05 -
拉萨地块中二叠世特色有孔虫组合为古地理重建提供依据
青藏高原复杂的古地理演化一直是众多学科研究的焦点。青藏高原整体是由众多地块在不同时期逐渐拼合而成，其中拉萨地块的古地理演化长期备受争议。了解青藏高原上特色的古生物地理对于二叠纪时期古地理重建具有重要的指示意义。
近期，中国科学院南京地质古生物研究所晚古生代团队张以春研究员课题组对拉萨地块中部扎布耶茶卡湖北面中二叠统地层中的有孔虫动物群开展了系统研究。该研究在线发表于《三古》（Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology）期刊上。
研究发现该有孔虫动物群中含有重要的Shanita-Hemigordiopsis组合。该生物组合最早是在上世纪70年代的缅甸发现，但其时代一直无精确约束，一般都认为是中晚二叠世。本研究中发现了与其伴生的Kahlerina、Neoschwagerina等类，这些的时代明显为中二叠世。
另外，科研人员对Shanita-Hemigordiopsis生物组合在全球的分布进行了详细地分析研究，证实了该组合只分布于基墨里陆块和部分冈瓦纳大陆北缘。这种特殊的古地理分布很难单纯地用古生物地理的纬向差异来解释。通过结合Shanita的演化、生长环境及其他方面的证据，研究提出了控制Shanita-Hemigordiopsis组合分布的主要因素是洋流，沿新特提斯洋的洋流对Shanita-Hemigordiopsis的扩散起到了关键性作用。该模式也进一步证明了新特提斯洋在中二叠时期就已经打开。
该研究受国家自然科学基金委重大研究计划重点项目、科技部第二次青藏高原综合科学考察研究、中国科学院先导战略专项B类项目共同资助。
论文相关信息：Ju Q., Zhang Y.C., Qiao F., Xu H.P., 2021. A Middle Permian assemblage of smaller foraminifera (Shanita-Hemigordiopsis assemblage) from the central Lhasa Block and its paleobiogeographic implications. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 572, 110417. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2021.110417.
Shanita, Hemigordiopsis等有孔虫
Shanita-Hemigordiopsis组合的分布图
062021-05 -
漳浦生物群：新生代最丰富的热带雨林化石库
中中新世气候适宜期（Middle Miocene Climatic Optimum），出现于1700~1400万年前的中新世中期，是地质历史时期一次强烈的增温事件。当时大气二氧化碳含量显著高于现今水平，全球年均温较现今高3~7℃，这与目前预测2100年的气候环境存在很大的相似性。因此，了解该适宜期的气候和生物群的变化过程，对预测全球变暖背景下未来气候和生物群的变化具有重要意义，并可以帮助人类更高效地应对未来面临的环境危机。过去是了解未来环境变化的钥匙，而化石无疑是其中最重要的一把钥匙。尽管已经发现了许多中新世中期的化石类群，但我们对该时期热带生物群的了解仍旧非常有限。
中国科学院南京地质古生物研究所王博研究员和史恭乐研究员带领的团队于2010年在福建东南沿海漳浦县佛昙群地层首次发现了漳浦生物群，其地质时代（约1470万年前）恰处于中中新世气候适宜期的晚期。近十年来，王博和史恭乐领导的由多个学科的30位研究人员组成的联合团队，对该生物群的多样性、古生态和古气候意义开展了详细研究。研究结果表明漳浦生物群是一个物种极其丰富的热带季雨林化石库，其中漳浦琥珀生物群是世界四大琥珀生物群之一。该研究为我们了解现代亚洲热带雨林生态系统的演化及其如何响应未来气候变暖提供了参考。相关研究于2021年4月30日在线发表于《科学进展》(Science Advances)。
本研究取得的主要进展和意义如下：
1. 漳浦生物群是一个多样性极高的中新世热带季雨林化石库。研究团队历经10年持续的野外采集工作，获得了25000余枚含虫琥珀和逾5000块植物压型/印痕化石标本。其中，植物叶化石包括蕨类2种，单子叶植物3种，双子叶植物78种；此外还有20余种果实和种子化石。古植物群中多样性最高、化石标本最丰富的类群包括龙脑香科、豆科、樟科和藤黄科。植物化石中其它泛热带分布的科还有番荔枝科、漆树科、橄榄科、大戟科、野牡丹科、桑科、肉豆蔻科和桃金娘科。这些科的植物都是现今东南亚热带雨林的优势类群。
漳浦琥珀来自龙脑香科植物，含有大量的动、植物化石。目前，琥珀中已发现节肢动物（包括昆虫）超过250科；多足纲有马陆、蜈蚣等，蛛形纲有丰富的螨、蜱、蜘蛛、盲蛛和拟蝎。琥珀中昆虫最为丰富，包括至少20目200科；其中最常见的是双翅目，约占总数的55%；其次为膜翅目（各种蜂和蚂蚁）；再次为鞘翅目（甲虫）以及半翅目（蚜虫、蝉、蝽等）。此外，琥珀中还包含有大量羽毛、植物、腹足类和微生物化石。基于已发现的动、植物化石种类，漳浦生物群已成为世界上物种最丰富的新生代热带雨林化石库。
2. 漳浦琥珀保存了大量的动、植物化石，是世界四大琥珀生物群之一。漳浦琥珀生物群是近百年来新发现的最丰富的琥珀生物群。从节肢动物多样性看，漳浦琥珀生物群以250个科居于多样性第三位，低于缅甸克钦琥珀生物群（白垩纪中期，约1亿年前；近600个科）和波罗的海琥珀生物群（始新世，约4800~3400万年前；近600个科），但高于多米尼加琥珀生物群（中新世中期，约2000~1500万年前；约200科）。与其他大部分琥珀不同，漳浦琥珀有精确的地质年龄和古气候数据，可以清晰地了解该琥珀生物群的环境背景。更重要的是，漳浦琥珀生物群也是最丰富的来自科研采集（非商业开采）的琥珀生物群，保留了初始的古生态和埋藏学信息，为其他琥珀生物群的古生态恢复和埋藏学偏差矫正提供了珍贵的对比数据。
我国是化石资源极其丰富的大国。但琥珀（特别是虫珀）作为一种特殊化石，在我国发现很少，广为人知的只有抚顺一个琥珀丰富的产地。在自己的国土上发现世界顶级的琥珀生物群是每一个古昆虫学者的愿望。自从1931年秉志先生首次开展中国琥珀研究，历经数代中国古昆虫学者的努力，在90年后终于实现了此愿望。南古所琥珀研究团队于2014年报道了抚顺琥珀生物群的面貌和组成（Current Biology，2014），使其成为世界上种类最丰富的琥珀生物群之一。该团队还于2018年首次报道了白垩纪晚期缅甸提林琥珀生物群的面貌特征（Nature Communications，2018）。漳浦琥珀生物群是该团队领导完成的第三个经过多学科、系统性研究的琥珀生物群。该发现也彰显了我国是一个琥珀资源富饶的国家。
3. 中新世中期，热带季雨林曾分布至福建南部（北回归线以北）。植物群的区系组成和叶相组成都显示漳浦中中新世植物群代表一个热带季雨林，其叶相组成最类似于现今泰国中部，印度中部和恒河三角洲的植被。植物化石叶相古气候分析显示，漳浦地区中中新世处于热带北缘，年均温22.5 ± 2.4 °C，夏季均温27.1 ± 2.9 °C，冬季均温17.2 ± 3.6 °C，生长季约12个月，生长季降水1929 ± 643 mm，春季是最干旱的季节。叶相分析定量重建的漳浦地区中中新世夏季气温比冬季高约10 °C，低于现今漳浦的气温季节性差异（约15 °C）。但中中新世漳浦地区降水的季节性差异和现今接近。
4. 中新世中期热带生物群的北迁可能强烈影响了东亚生物区系的形成。漳浦生物群含有大量典型的东南亚热带生物类群，例如部分有花植物、苔藓、蜗牛、蜘蛛以及许多蚂蚁、蜜蜂、蟋蟀、甲虫等昆虫目前只分布于东南亚热带雨林地区（甚至大洋洲北部）。在中中新世的温室效应背景下，漳浦地区冬季最低气温明显上升，减弱了冻死效应（winterkills），可能是热带生物群向北迁移的最重要的因素。热带生物群“北伐”运动带来了大量入侵种，并引起了当地生物链、生物地球化学循环和气候条件的变化，可能强烈影响了东亚原有的生物类群，进一步塑造了当今的东亚生物区系。
5. 研究结果支持了“热带雨林是生物多样性的博物馆”的观点。漳浦生物群中绝大部分节肢动物（特别是蚂蚁、蜜蜂、跳虫、蟋蟀、蚊类等）都是现生属，为各类群的分子系统学研究提供了很好的时间校正点。属级阶元的稳定性表明亚洲热带雨林生物群早在1500万年前就达到了现今的生态结构，显示了森林生态系统具有“点断平衡”的演化特征，并支持了“热带雨林是生物多样性的博物馆”的观点。
相关研究成果由中国科学院南京地质古生物研究所、中国科学院大学、中科院西双版纳热带植物园、中科院动物所、中山大学、中国农业大学、首都师范大学、临沂大学、曲阜师范大学、香港大学、英国开放大学、德国哥廷根大学、慕尼黑大学、森肯伯格自然历史博物馆、法国自然历史博物馆、雷恩大学、美国印第安纳大学香槟分校、美国自然历史博物馆、堪萨斯大学、波兰格但斯克大学、黎巴嫩大学组成的国际研究团队共同完成。
“十年磨一剑”，此项研究成果是团队所有人历时十年辛勤劳动和无私奉献的结晶。本研究是漳浦生物群的初步成果，着重展现漳浦生物群的总体面貌，但仍有大量化石需要详细鉴定（例如目前只鉴定了8000余枚虫珀）。研究团队将陆续对一些重要动、植物类群开展深入的分类学、系统发育学和古生态学研究。
该研究工作由中国科学院、科技部和国家自然科学基金委资助。福建省地质调查研究院和漳州滨海火山国家地质公园为本研究的开展提供了重要支持。南古所画师杨定华绘制了生态复原图。
化石爱好者朱利先生发现众多新的琥珀矿点并开展长期收集工作，磨制了2万余枚标本，为本次虫珀研究提供了重要支持。沈华柱先生为漳浦化石收集提供了大量支持。
相关论文：Wang Bo*, Shi Gongle*, Xu Chunpeng, Spicer R.A., Perrichot V., Schmidt A.R., Feldberg K., Heinrichs J., Chény C., Pang Hong, Liu Xingyue, Gao Taiping, Wang Zixi, ？lipiński A., Solórzano-Kraemer M.M., Heads S.W., Thomas M.J., Sadowski E.-M., Szwedo J., Azar D., Nel A., Liu Ye, Chen Jun, Zhang Qi, Zhang Qingqing, Luo Cihang, Yu Tingting, Zheng Daran, Zhang Haichun, Engel M.S. (2021) The mid-Miocene Zhangpu biota reveals an outstandingly rich rainforest biome in East Asia. Science Advances, 7: eabg0625. https://doi.org/10.1126/sciadv.abg0625.
图1：漳浦生物群产地的野外露头和各类化石。
图2：漳浦生物群的代表性植物化石。
图3：漳浦琥珀中代表性植物和动物。
图4：漳浦琥珀中代表性昆虫。
图5：漳浦琥珀中各类蚂蚁。
图6：漳浦生物群生态复原图。012021-05 -
山东胶莱盆地晚白垩世最晚期腹足动物群的发现
非海相腹足类化石是研究中生代陆相生物地层学和古生态学的重要化石门类之一。山东胶莱盆地是中、新生代环太平洋构造带上的典型陆相盆地，自上白垩统到古新统，其陆相地层发育良好，腹足类化石丰富，是研究该时期腹足动物群的理想地区。
近期，中国科学院南京地质古生物研究所博士生俞婷婷在李莎副研究员、张海春研究员的指导下，与新西兰国家博物馆的Rodrigo B. Salvador博士、德国吉森大学的Thomas A. Neubauer博士及中国地质大学（北京）万晓樵教授合作，首次报道了山东胶莱盆地晚白垩世最晚期的腹足动物群。该研究为我们了解白垩纪最晚期腹足动物的演化过程以及胶莱盆地的古环境变迁提供了新证据。相关研究成果发表在学术期刊《白垩纪研究》（Cretaceous Research）上。
研究中的腹足类化石采自山东省胶州市北部的鲁科1井（山东白垩—古近系界线地层科学钻探岩心）。科研人员以居群为单位对腹足类化石壳体进行了测量，并通过种内形态变化分析和区分幼体、成体化石。通过鉴定，该胶莱盆地胶州组中坎潘期最晚期至马斯特里赫特期的腹足动物群包括：Truncatella jiaozhouensis Yu et al., 2021、?Pomatiopsidae gen. et sp. indet、?Hydrobia datangensis Yü, 1977、Valvata jiaolaiensis Yu et al., 2021和Physa sp.。其中，?Hydrobia datangensis还见于广东省南雄盆地上白垩统至古新统。
本次研究还报道了两个新种：胶州截螺Truncatella jiaozhouensis Yu et al., 2021和胶莱盘螺Valvata jiaolaiensis Yu et al., 2021。胶莱盆地中产出大量的Valvata，而现生的Valvata通常生活在河流或湖泊的底部，尤其是在水下植物茂盛的基底，这与我们在钻孔中发现Valvata与大量轮藻植物共生的现象一致。总之，通过腹足类化石和沉积相的分析皆表明了胶莱盆地当时是以浅湖沉积环境为主。
相关研究得到国家自然科学基金，中国地质调查局项目和中国科学院先导专项B类的共同资助。
相关论文信息：Yu, T. T, Salvador, R. B., Wang, H., Fang, Y. N., Neubauer, T. A., Li, S., Zhang, H. C., Wan, X. Q. (2021). A latest Cretaceous gastropod fauna from the Jiaolai Basin of East Asia. Cretaceous Research, 121, 104736. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2020.104736
图1 胶莱盆地胶州组腹足类和轮藻生物地层，轮藻生物带修改自Li et al., 2020
图2 胶莱盆地胶州组非海相腹足类化石
292021-04 -
解密显生宙碳酸盐岩难题：海绵还是微生物?
近年来，一类特殊的泥晶灰岩引起了越来越多地质同行的关注，并已成为重要的国际热点话题之一。长期以来，此类含有亮晶细管状构造的泥晶灰岩都被认为是生物潜穴（活动）或者微生物成因。但基于泥盆纪和三叠纪一些碳酸盐岩材料的三维重建表明，这些泥晶灰岩中的蠕虫状亮晶细管很可能代表了古代角质海绵化石部分结构的残余物。根据上述三维重建的结果，甚至仅根据微相二维特征，一些同行在一些典型的微生物岩中识别出大量角质海绵化石，但此类结构在不同环境及保存背景下的属性仍有待商榷。
近期，中国科学院南京地质古生物研究所李越研究员、李启剑副研究员与英国布鲁内尔大学的Stephen Kershaw教授对四川-陕西交界的志留系宁强组生物礁展开了多次联合野外考察。在实验室运用大规模磨制抛光面，并有针对性地配合显微薄片的研究方法，揭示了宁强组礁灰岩中一系列类似“角质海绵”的显微结构(图1)。相关研究成果已在国际沉积地质学会(SEPM)主办的开放期刊Sedimentary Record上在线发表。
该显微结构常见由多个球粒联合而成的泥晶小团块，并且具有明显的层状结构。同时，宁强组礁体中此类泥晶团块中还含有亮晶细管状构造，常常保存在礁内的洞穴环境中。泥晶团块中亮晶细管状构造的二维形态虽然与角质海绵的纤维类似，但细管的直径大小却与现代石质海绵相近（图2）。然而，通过与第四纪生物礁中洞穴保存的含球粒填充物进行详细对比，表明宁强组生物礁的似“角质海绵”泥晶团块其实主要是微生物成因的泥晶碳酸盐岩，而局部类似海绵的结构仍需要进一步的证据以确认其生物属性。
此研究成果作为显生宙含亮晶细管状构造的泥晶灰岩的最新进展之一，为其生物属性的探讨提供了更多依据。同时，上述进展也进一步强调了三维重建的手段对这类特殊的泥晶灰岩研究的重要性：因二维的图像的局限性以及类似结构的多解性，缺乏三维重建的研究案例在一定程度上存在误导性。另外，此研究亦表明志留系宁强组生物礁虽然代表了在晚奥陶大灭绝之后，后生动物礁生态系统在华南复苏的高潮期，但在其洞穴环境中，钙质微生物仍旧发育，对礁体二级格架的构建起到了重要作用。
本项研究由中科院青促会项目、中国科学院先导专项B和国家自然科学基金委的共同资助。
论文相关信息：Stephen Kershaw, Qijian Li & Yue Li. 2021. Addressing a Phanerozoic carbonate facies conundrum—sponges or clotted micrite? Evidence from Early Silurian reefs, South China Block. Sedimentary Record. (DOI: 10.2110/sedred.2021.1.03)
插图 1．四川宣和宁强组礁灰岩。A. 不规则的生物礁洞穴的边缘（左下）中填充大量亮晶方解石及似“角质海绵”状结构；B-C. 似“角质海绵”状结构细节（黄色箭头显示洞穴与礁灰岩基质的边界），明显可见纹层状特征。
插图2.（A）球粒联合而成的泥晶小团块的显微照片（B）A中左上角黄色方框的放大细节，显示其左上圆形亮晶的部分可能为海绵的残余结构；（C）现代石质海绵网状骨针形态；（D）现代角质海绵的纤维形态。252021-04 -
6亿年前在海底沉积物中潜行的蓝细菌
化石资料显示，在距今6.35到5.39亿年前的埃迪卡拉纪海洋里，先后出现了许多形态独特的生物类型。它们包括多种不同形态的细菌，分类位置未定、身体周围长有不同形态的复杂装饰的大型疑源类，小至几十微米、大至数厘米的多细胞藻类，以及可能是动物早期祖先类型的生物。生物体的身体和各个发育阶段很难全都完整地保存为化石，有些仅保存了整体轮廓，有些保存了抗降解的细胞或组织结构，另一些则保存了它们与周围环境相互作用的证据。由于这个时期保存下来的化石结构较为简单，并且与后来显生宙出现的、或者我们熟悉的现代类型差别太大，难以推断它们的完整生理结构和生活方式。
在对埃迪卡拉纪硅化保存的微体化石开展的长期研究中，我们陆续从来自鄂西地区多个地点的陡山沱组地层中发现了一些奇特的管状结构（图1）。它们由数个到数十个不等的半月形小碟叠套组成，每个半月形小碟开口方向相同或相近，彼此侧壁延伸并叠覆，层层叠套形成或直或弯的管状。由于没有发现管体的始末两端，我们无法判断这些结构的全长，但可观察到的最长管体可超过一毫米，直径（也就是半月形碟的开口大小）则在数十至数百微米不等。这些结构本身由棕色的有机质组成，保存在由玉髓和微晶石英组成的燧石结核中。由于发现这些管状结构的岩石切片都是沿岩层层面方向切开的，它们中大部分可以认为是沿水平方向延伸的，即最初“平躺”在海底。与燧石结核中的其他化石类型相比，这些管状结构极其稀少，数量不及具刺疑源类的百分之一。这些结构的有机质成分，重复、对称、规律排列的形态，以及部分标本与围岩间的清晰边缘都说明它们不可能完全是非生物成因的，而应该属于某类化石。
实际上，早在上世纪七八十年代，古生物学家就从新元古代大冰期前（距今7.2亿年前）的地层中发现了具有同样形态特征的结构，命名为Polybessurus。它们在该时期的地层中全球广布，并与海底沉积环境的变化紧密相关。然而到了冰期结束后的埃迪卡拉纪，尽管海底沉积环境没有发生显著变化，其他需要同类埋藏条件的化石也已经非常丰富，但除了一个由于没有照片和形态描述而缺乏可信度的报道之外，没有可靠的Polybessurus化石记录。另一方面，在华南陡山沱组中也早有该类结构报道，只是当时笼统地将其称为“类似‘回填构造’的结构”，并未予以详细描述和讨论。经过对比各方面形态特征，我们认为在陡山沱组中发现的这类管状结构与新元古代大冰期前地层中的Polybessurus比较一致，即可以将陡山沱组中的化石也归类为形态属Polybessurus。
然而，形态结构的相似并不一定代表亲缘关系相近。这些冰期前和冰期后的Polybessurs代表了什么类型的生物，又是这类生物的哪一部分呢？这些问题很难回答，但通过形态对比，我们找到了几个可能的备选答案。
首先，最早注意到冰期前Polybessurus的学者Green 等（1987）经过与现代多种蓝细菌和藻类的对比，认为它们与一种可以形成胶质柄的球状蓝菌Cyanostylon sp.（图2a）最为相似，通过形成不断伸长的胶质柄托起顶端的球状细胞，避免被不断加积的沉积物掩埋。作为Cyanostylon属的一个未定种，关于Cyanostylon sp.的信息十分有限，但目前已知的Cyanostylon属蓝细菌，以及现代形成胶质柄的藻类（如红藻Chroothece、金藻Chrysotila等）都是气生类型，即生活在间歇性暴露于空气中的环境里。另外，向上生长以应对沉积物加积的胶质柄也不适合解释陡山沱组中Polybessurus水平延伸超过一毫米的特征。
除了以Cyanostylon为代表的可以形成胶质柄的气生蓝细菌和藻类，还有一些生物可以形成同样形态的结构，比如在岩石内钻孔生活的蓝细菌。其中营钻孔生活的Solentia是一类常见的岩石内蓝细菌，它们靠不断分泌胞外聚合物（EPS）推动自身在岩石内移动，而分泌出的EPS就形成叠套的新月形结构（图3）。并且这类蓝细菌在培养环境中也能形成同样的新月形结构，并不限于固结的岩石内部。然而，能够形成这类新月形结构的钻孔蓝细菌通常生活在潮间带和潮上带，且为了钻孔的需要，新月形结构的开口多数向下。而包括陡山沱组标本在内的很多Polybessurus来自潮下带环境，且新月形结构的开口水平或向上。因此，也很难把Polybessurus直接对应于现代钻孔生活的蓝细菌。
另一方面，首次在陡山沱组中发现此类结构的学者Awramik等（1985）曾将其视为一种微观尺度的“回填构造”（图4）。“回填构造”是动物在软沉积物中掘穴形成的遗迹，由单向堆叠的新月形结构组成，因此在结构上与Polybessurus也很相似。不同的是，回填构造是宏观尺度的沉积结构，由自主运动的动物造成，其中很多还具有消化功能；而在新元古代大冰期前以及沉积陡山沱组的埃迪卡拉纪早期，还没有任何确切的证据表明已存在可以自主运动的动物。另外，陡山沱组Polybessurus中一些新月形结构之间的穿插截断关系，也与遗迹的特征有所不同。
虽然上述三个备选答案各有一些特征与Polybessurus不符，但将它们综合起来，可以得到形成Polybessurus的生物可能具有的特征：它们很可能是类似Cyanostylon或Solentia那样的球状蓝细菌，生活在未固结的沉积物中，靠分泌EPS推动球状细胞移动，并在后方形成由新月形结构堆叠而成的Polybessurus。由于Polybessurus的形态变化范围较大，它可能代表了不止一种具有相似生活方式的生物。在尚无可自主运动的动物出现的埃迪卡拉纪早期，这类生物可能对改变沉积物的结构和微环境起到了不容忽视的作用。我们希望在未来的研究中发现更多与Polybessurus有关的结构特征，进一步讨论形成它们的生物类型、这些生物怎样改变了当时海底的沉积物结构和微环境，以及找到它们相对于其他化石如此稀少的原因。
相关成果已于近期在《远古世界》Palaeoworld上在线发表。本研究得到国家重点研发计划、国家自然科学基金、中科院B类先导专项和中科院青年创新促进会的支持。
论文相关信息：Ouyang, Q., Zhou, C.M., Pang, K., Chen, Z., 2021.Silicified Polybessurus from the Ediacaran Doushantuo Formation recordsmicrobial activities within marine sediments. Palaeoworld. in press. https://doi.org/10.1016/j.palwor.2021.03.001.
埃迪卡拉纪晚期海底景观
图1 陡山沱组管状化石Polybessurus（Ouyang et al., 2021）
图2 现代Cyanostylon sp.（a, Golubic, 1976）和Cyanostylon属的模式种C. microcystoides（b, Komárek andAnagnostidis, 2008）
图3 现代Solentia stratosa（Vondrásková et al., 2017）
图4 白垩纪灰岩中保存的回填构造（Bromley et al., 1999）
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缅甸琥珀揭示被子植物甲虫传粉的直接证据
最近，中国科学院南京地质古生物研究所蔡晨阳研究员（兼任英国布里斯托大学荣誉研究员）指导布里斯托大学大一学生Erik Tihelka，并与李丽琴博士等人合作，在白垩纪中期缅甸琥珀（距今约9900万年前）中发现了一枚极其罕见的短翅花甲化石，还在其身体表面和附近发现了高等被子植物的花粉和花粉簇，以及两枚由大量花粉组成的甲虫粪便，为白垩纪甲虫取食花粉的提供了直接证据，揭示了白垩纪中期被子植物传粉甲虫的多样性。相关成果于2021年4月12日在植物学顶级刊物《自然—植物》（Nature Plants）上以长文形式在线发表。
自然界五彩斑斓、万紫千红。陆地生态系统中被子植物（也称开花植物）占绝对的主导地位，大多数被子植物是依靠昆虫或其它动物传粉来维持植物种群的繁衍。被子植物的传粉者在陆地生态系统中扮演着重要的角色。例如蜜蜂、蝴蝶、蛾子、甲虫、蝇类等访花昆虫对维持生态系统正常运作、全球农业生产和为人类提供营养物质方面扮演着不可替代的角色。然而，目前人们对被子植物的虫媒传粉模式的起源知之甚少。有助于阐释被子植物传粉起源的化石证据更是极其罕见。
甲虫是自然界种类最多、分布广泛、适应性强的一类昆虫，有着漫长的演化历史，因而常被认为是被子植物最早的传粉者。白垩纪甲虫和被子植物之间的密切关系促进了这两大类群的辐射演化。目前，甲虫传粉的化石证据大都基于传粉昆虫与花粉粒保存在一起，或是基于与传粉相适应的形态特征，或是根据以花粉为食的现生类型进行推断，这导致了解释甲虫和早期被子植物相互作用的化石记录具有不确定性。
近年来，中国科学院南京地质古生物研究所中生代陆地生态系统研究中心的蔡晨阳研究员和黄迪颖研究员系统收集和研究了大量缅甸琥珀昆虫化石，初步揭示了“白垩纪陆地革命”以来（距今1.25亿年~8000万年前），被子植物逐渐替代裸子植物而主宰陆地过程中昆虫与植物之间的传粉关系。
例如，黄迪颖等人于2016年报道了缅甸琥珀发现的腹部中保存有大量紫树花粉的二叠啮虫，首次揭示了白垩纪中期昆虫与高等被子植物的传粉关系。蔡晨阳等人于2018年在缅甸琥珀中发现了一类独特的扁甲及其取食的苏铁（俗称铁树，裸子植物）花粉，证明了甲虫与苏铁之间传粉关系的建立不晚于侏罗纪早期，远早于被子植物及其传粉者的起源和兴盛。美国学者Stephen Carmichael撰文评价道：“蔡晨阳等首次证明了化石记录中的昆虫传粉行为出现得远比之前认识的早”。随后，王博研究团队于2019年报道了缅甸琥珀中携带大量高等被子植物花粉的原始花蚤，证明真双子叶植物的虫媒传粉机制已经于1亿年前出现。
此次，蔡晨阳、黄迪颖等通过对大量中生代甲虫化石的系统收集和研究，在白垩纪中期缅甸琥珀中发现了一枚极其罕见且保存精美的甲虫化石。该化石被鉴定为短翅花甲科（Kateretidae）的1新属1新种，即新生粉花甲（Pelretes vivificus）。
短翅花甲科是鞘翅目扁甲总科中一个较小的科，已描述14个现生属，约95种，主要分布在温带和亚热带地区。短翅花甲的幼虫和成虫都是食花的：在交配期和产卵期成虫是专一的访花者（只访问同科的花），而在其他时间是非专性的，可以访问多种花。幼虫的食花专一性很强，同属的甲虫只访问同属或几个近缘属的花。
琥珀中发现的新生粉花甲与现生类型十分相似，在其身体结构上进化出了与访花和取食花粉相适应的特征，如下颚须末端的感受器、跗节腹面用于攀附的柔毛以及腹部背面密布的可携带花粉的柔毛等。研究人员还在这枚甲虫的身体表面（腹部、腿部等）和虫体附近发现了许多高等被子植物的花粉和花粉簇。
研究团队对琥珀标本打磨处理后，利用实体显微镜、生物荧光显微镜和激光共聚焦显微镜进行观察研究，发现甲虫被超过100枚花粉颗粒包围，甲虫附近有四个聚集而成花粉簇。这些花粉属于典型的三沟型花粉，花粉颗粒呈椭圆形，直径约20μm。经李丽琴博士鉴定，可归入化石形态属Tricolpopollenites中，Tricolpopollenites属于真双子叶植物，与菊亚纲和蔷薇亚纲植物的花粉接近。植物花粉簇的形成表明其很可能是一类虫媒植物。而风媒植物的花粉通常是以单粒的形式散播。
更为重要的，研究人员首次在琥珀化石中发现了两枚三维保存的、由三沟型花粉（Tricolpopollenites）组成的长柱状粪便，与甲虫距离最近的粪化石不到2 mm。通过对粪化石形状、大小、组分等综合研究表明其与现生甲虫粪便和在植物化石中发现的甲虫粪便十分相似。
以上一系列证据为白垩纪中期甲虫取食花粉这一生态关系的建立提供了直接可靠的证据，证明了白垩纪中期甲虫与高等真双子叶植物之间已经建立了一直延续至今的传粉关系，揭示了白垩纪中期高等被子植物传粉甲虫的多样性，为研究现代陆地生态系统中昆虫与被子植物的协同演化关系的演化提供了关键例证。
本项研究由中国科学院先导专项B、国家自然科学基金委和第二次青藏科考研究项目的共同资助；感谢孙捷先生绘制生态复原图。
论文信息：Erik Tihelka, Liqin Li, Yanzhe Fu, Yitong Su, Diying Huang, Chenyang Cai* (2021) Angiosperm pollinivory in a Cretaceous beetle. Nature Plants, https://doi.org/10.1038/s41477-021-00893-2
白垩纪中期缅甸琥珀中发现的新生粉花甲（Pelretes vivificus）及其传粉相关的适应性特征（绿色为激光共聚焦图）
缅甸琥珀中与新生粉花甲保存在一起的三沟型花粉簇以及两枚由同样花粉组成的甲虫粪便化石（绿色为激光共聚焦图）
甲虫为早期高等被子植物传粉的生态复原图
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