科研进展
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晚奥陶世生物大灭绝是否触发了齿扭贝类腕足动物的起源？中国科学院院士、中国科学院南京地质古生物研究所研究员戎嘉余，研究员黄冰，以及博士生陈迪，与英国杜伦大学教授David Harper，在国际古生物学期刊《古生物学》（Palaeontology）首次报道了扭贝类祖先分子相关的“成种事件”，并讨论了其演化意义（图1）。
大灭绝事件因生物的大规模灭绝而得名。晚奥陶世大灭绝（Late Ordovician Mass Extinction, LOME）在显生宙五大灭绝（Big Five）中多样性损失排名第二。然而大灭绝事件更为重要的意义在于它为新物种的产生带来了新的机遇，灭绝事件的过程中也会有重要门类的祖先分子诞生，它们也被称为危机先驱分子（Crisis Progenitors）。
齿扭贝类腕足动物是志留纪到泥盆纪扭月贝类中的最主要分子。它们的典型特征是铰合缘上发育副铰齿，这种类似双壳类栉齿的构造在腕足动物中是绝无仅有的。副铰齿的产生与齿板的消失有明显的耦合关系，这一转换在晚奥陶世就已出现，但长期以来并没有化石证据来揭示这一发生过程。事实上，化石记录中“成种事件”的识别与报道目前仍非常稀有。
中国科学院院士、中国科学院南京地质古生物研究所研究员戎嘉余，研究员黄冰，以及博士生陈迪，与英国杜伦大学教授David Harper，在国际古生物学期刊《古生物学》（Palaeontology）首次报道了扭贝类祖先分子相关的“成种事件”，并讨论了其演化意义（图1）。
此次研究的齿扭贝类祖先代表Eostropheodonta parvicostellata化石发现于贵州湄潭县核桃坝剖面的观音桥层中。研究人员从采集到的大量标本中识别出了齿板消失及副铰齿出现的过程。由于齿板缺失已经不属于Eostropheodonta的鉴定特征，因此，该化石居群势必记录了一个成种事件。考虑到所有的标本均采自同一化石层面，因此此次研究没有建立新属种，而是识别了三个表型单元phenotype A, B, C来表征这一微演化过程的不同阶段。通过分析华南齿扭贝类相关表型单元的发现情况，对可能的成种模式进行了深入探讨（图2）。
本次研究还基于23个属的42个性状的编码，对齿扭贝类最早的科级分类单元Leptostrophiidae进行了分支系统学及形态空间研究（图3，图4），进而了解了齿扭贝类的早期宏演化过程。通过对齿扭贝类5个重要性状，特别是副铰齿在地质历史上的演化过程，初步探讨了齿扭贝类的起源。由于讨论的化石“成种事件”发生于晚奥陶世大灭绝的两幕之间，该研究认为这次灭绝事件变冷的环境对该腕足类群起源的存在一定的触发机制。
论文信息：Huang Bing, Chen Di, D.A.T. Harper, Rong Jiayu. 2023. Did the Late Ordovician mass extinction event trigger the earliest evolution of ‘strophodontoid’ brachiopods? Palaeontology. https://doi.org/10.1111/pala.12642.
图1 齿扭贝类祖先代表的产地层位及3类表型单元（Palaeontolgy期刊新闻图片，Sally Thomas制作提供）
图2 结合Eostropheodonta parvicostellata在华南的分布，研究材料更有可能记录了一个边域成种事件
图3 齿扭贝类Leptostrophiidae一科的形态空间，研究显示志留纪该类分子形态空间远大于泥盆纪，后者出现的特化情况可能导致该类型的灭绝
图4 齿扭贝类Leptostrophiidae一科的分支系统学研究162023-05 -
浙江奥陶纪末安吉生物群发现中国最古老板足鲎化石板足鲎是生存于古生代的一类重要节肢动物，是现代蛛形纲的近亲。因其形似蝎子，故俗称为海蝎。近日，中国科学院南京地质古生物研究所博士生王晗，在研究员张海春和王博指导下，与研究员张元动课题组等合作，报道了来自浙江奥陶纪末安吉生物群的一个板足鲎新属新种——安吉古鲎(Archopterus anjiensis gen. et sp. nov.)。研究揭示了早期板足鲎的鲜为人知的形态和结构特征。相关研究成果发表于美国学术期刊《古生物学杂志》（Journal of Paleontology）上。
板足鲎是生存于古生代的一类重要节肢动物，是现代蛛形纲的近亲。因其形似蝎子，故俗称为海蝎。近日，中国科学院南京地质古生物研究所博士生王晗，在研究员张海春和王博指导下，与研究员张元动课题组等合作，报道了来自浙江奥陶纪末安吉生物群的一个板足鲎新属新种——安吉古鲎(Archopterus anjiensis gen. et sp. nov.)。研究揭示了早期板足鲎的鲜为人知的形态和结构特征。相关研究成果发表于美国学术期刊《古生物学杂志》（Journal of Paleontology）上。
板足鲎自奥陶纪诞生，至二叠纪灭绝，以其独特的外形而备受关注。同时，它也见证了古生代多次重大生物演化事件，生存于多种生态环境，在海洋、淡水、陆地均占有一席之地，具有极高的生态多样性，是我们了解研究古生代生态环境变迁及陆地生态系统形成的重要化石类群。
板足鲎的多样性在志留纪达到巅峰，是彼时海洋中的肉食性“明星动物”。然而，其演化早期的奥陶纪板足鲎化石非常罕见，在目前报道的全球250余种板足鲎中，仅有12种来自奥陶纪。因此，我们对板足鲎早期演化历史以及生态环境的认识十分有限。
此次发现的安吉古鲎以抛物线型头部、花瓶状口后板及三段式简单结构生殖附属器等为主要鉴定特征，完整身体的长度约15厘米。它的发现不仅代表了中国已知最古老的板足鲎，也为世界罕见的早期板足鲎化石研究提供了关键性形态及生态学信息，扩展了我们对这类动物形态多样性和时空分布的认识。
安吉古鲎还与大量海绵化石保存在同一层位，表明早期板足鲎比奥陶纪之后的板足鲎类群生活在水位更深的环境中。此外，这一化石记录也将安德鲁普鲎科的最早记录提前了1000万年，使该科成为了生存年代最长的和生态多样性最高的板足鲎类群。
近年来，国内多个板足鲎化石点的陆续发现表明，古生代冈瓦纳大陆及其周边地区有着极大的发掘潜力，新材料的不断涌现以及古生物学研究方法的不断进步将为我们进一步开展板足鲎化石综合研究提供基础。
本研究工作由中国科学院和国家自然科学基金共同资助。南京古生物所杨定华绘制了复原图。
论文信息：Wang, H., Braddy, S., Botting, J., & Zhang, Y.D. (2023). The first documentation of an Ordovician eurypterid (Chelicerata) from China. Journal of Paleontology, 1-6. https://doi.org/10.1017/jpa.2023.21.
图1. 安吉古鲎Archopterus anjiensis化石图片
图2. 安吉古鲎Archopterus anjiensis复原图（杨定华绘）152023-05 -
威尔士特异埋藏动物群见证寒武纪动物群向古生代动物群演变城堡滩生物群揭示了4.62亿年前奥陶纪海洋生物多样性和生态面貌。该生物群中大多数生物体型较小，为早期动物小型化研究提供了一个新的视角。相关成果于2023年5月1日发表在国际期刊《自然》（Nature）子刊《自然-生态与进化》（Nature Ecology & Evolution）。
近日，中国科学院南京地质古生物研究所国际科研团队在英国威尔士中奥陶世地层中发现了一个保存有大量精美软躯体化石的特异埋藏化石库，揭示了4.62亿年前奥陶纪海洋生物多样性和生态面貌。该生物群中大多数生物体型较小，为早期动物小型化研究提供了一个新的视角。相关成果于2023年5月1日发表在国际期刊《自然》（Nature）子刊《自然-生态与进化》（Nature Ecology & Evolution）。
化石是研究地球历史、生物演化重要的直接证据，特别是保存有软躯体的生物类群，为了解早期生物的形态和生态群落特征提供了无与伦比的窗口，该类型生物群被称为“特异埋藏化石库”。1909年，美国古生物学家沃尔科特（Walcott C. D.）教授在加拿大西南部不列颠哥伦比亚地区的中寒武世布尔吉斯页岩中发现过此类化石生物群，称之为“布尔吉斯页岩型”动物群（Burgess Shale-type, BST）。此前这类保存完好的“布尔吉斯页岩型”化石库通常限于寒武纪，而在年代更新的奥陶纪地层中鲜有发现。
此次，由南京古生物所外籍科学家Joseph P. Botting、副研究员马俊业与研究员张元动等组织的国际科研团队发现的“布尔吉斯页岩型”特异埋藏化石库--城堡滩生物群（Castle Bank fauna）位于英国威尔士中部城堡滩采石场。该地区在奥陶纪时期位于阿瓦隆尼亚（Avalonia）大陆板块，处在南半球温带地区。该生物群地层上部主要由笔石泥岩组成，含火山灰纹层和较厚的凝灰岩互层。通过对笔石(包括Didymograptus murchisoni和Diplograptus foliaceus)生物地层的研究，表明城堡滩生物群的时代为中奥陶世达瑞威尔期，距今约4.62亿年。
目前为止，城堡滩生物群已发现有170多种生物，涵盖海绵动物、刺细胞动物，棘皮动物、脊索动物，节肢动物、软体动物、星虫类、曳鳃动物、苔藓动物、环节动物、腕足动物等多个动物门类。其中，海绵动物最为丰富，约40种。许多化石保存着软组织，如消化系统和神经组织如眼睛、视神经和大脑等。另外，该生物群中大多数生物体型较小（1-5毫米长），为早期动物小型化研究提供了一个新的视角，值得进一步研究。
通过与已发表的早奥陶世“布尔吉斯页岩型”动物群，如摩洛哥Fezouata生物群和威尔士Afon Gam生物群等的对比，研究认为无论是从总体生物还是软躯体生物方面，城堡滩动物群都具有较高的生物多样性。同时，城堡滩动物群既包括了寒武纪生物群的典型类群，如捕食型生物似欧巴宾海蝎节肢动物，也含有丰富的古生代滤食性的新生类型，如腕足、笔石以及苔藓虫等。
因此，城堡滩动物群不仅提供了海洋动物群由寒武纪生物群向古生代生物群演变的新视角，也揭示了海洋生态平衡系统从寒武纪捕食型主导向古生代滤食性动物主导类型转变的新阶段。
该成果得到了国家自然科学基金委和中国科学院战略性先导科技专项（B类）等项目支持。
论文相关信息：Botting*, J. P., Muir, L. A., Pates, P., McCobb, L. M. E., Wallet, E., Willman, S., Zhang,Y. D., and Ma*, J. Y. A Middle Ordovician Burgess Shale-type fauna from Castle Bank, Wales (UK). Nature Ecology & Evolution. https://doi.org/10.1038/s41559-023-02038-4.
图1 城堡滩生物群中未知软躯体生物
图2 城堡滩生物中六足类节肢动物
图3 城堡滩生物群具矿化骨骼生物
图4 城堡滩生物群群落重建图（杨定华绘制）012023-05 -
浙江安吉发现4.4亿年前的“维纳斯花篮”研究发现了两种迄今为止最早的现代六射海绵类型，属偕老同穴科（Euplectellidae），包括1新属种戴维安吉偕老同穴海绵（Anjiplectella davidipharus）与1未定属种（Euplectellid indet.）。相关研究结果发表于国际古生物学期刊《古生物学》（Palaeontology）上。
海绵动物是结构最为简单的后生动物。目前研究表明，最早的海绵动物化石记录可追溯到前寒武纪时期。其中，六射海绵（Hexactinellida，通常称为玻璃海绵）是海绵动物的一个纲，现生类群主要生活在深海环境中，是现代深海海底生态系统的主要组成分子。虽然六射海绵最早出现于寒武纪，但是化石记录显示现代六射海绵直到侏罗纪才出现并广泛存在。
近日，中国科学院南京地质古生物研究所国际科研团队中的外籍科学家Joseph P. Botting、Lucy A. Muir，副研究员马俊业与研究员张元动一起，对浙江安吉晚奥陶世“安吉生物群”中六射海绵进行了系统研究。研究发现了两种迄今为止最早的现代六射海绵类型，属偕老同穴科（Euplectellidae），包括1新属种戴维安吉偕老同穴海绵（Anjiplectella davidipharus）与1未定属种（Euplectellid indet.）。相关研究结果发表于国际古生物学期刊《古生物学》（Palaeontology）上。
偕老同穴类型海绵体内常共生一对雌雄俪虾，又因其外观形似花瓶，几何构造独特，外形晶莹剔透，骨针网络交错，十分美观，又被称为“维纳斯花篮”。该类海绵动物在西方文学中广为记载和流传，也是国外颇受欢迎的结婚礼物。
偕老同穴类型海绵与其他六射海绵相区别在于，其具有精细、透明骨针所构成的规则融合骨骼结构，因此易于识别。研究发现安吉生物群中的六射海绵具有由纵向和横向骨针束所构成的规则、正交的融合骨骼，因此判定其属于现代六射海绵中的偕老同穴海绵。
此次研究在安吉生物群中首次发现了偕老同穴海绵动物的化石记录，这一新发现将现代六射海绵冠部类群起源时间提前了近3亿年，由白垩纪提前到晚奥陶世，表明了六射海绵存在着一段悠久却尚未揭示的演化历史。此外，六射海绵动物冠部类群从安吉晚奥陶世深水生态系统到现代深海生态系统的早期演化历史也值得进一步深入研究。
该成果得到了国家自然科学基金委和中国科学院战略性先导科技专项（B类）等支持。
论文相关信息：Botting, J. P., Janussen, D., Muir, L. A., Dohrmann, M., Ma*, J. Y., Zhang*, Y. D. Extraordinarily early Venus’ flower basket sponges (Hexactinellida, Euplectellidae) from the uppermost Ordovician Anji Biota, China. Palaeontology. https://doi.org/10.1111/pala.12592.
图1. 中国浙江安吉晚奥陶世偕老同穴海绵动物Anjiplectella davidipharus.
图2. 中国浙江安吉晚奥陶世Anjiplectella davidipharus海绵动物整体形态和骨骼结构重建图 （杨定华绘制）。
图3. 现代偕老同穴海绵Euplectella aspergillum骨架262023-04 -
新疆发现我国已知最古老的淡水节肢动物研究报道了我国新疆准噶尔盆地西北缘志留纪晚期地层中的一种新的淡水节肢动物，并对早期陆生/淡水节肢动物的古地理分布及其起源演化提出了新认识。研究认为赛尔玛尔迪布拉克虫（Maldybulakia saierensis）可代表我国目前已知的最早的淡水节肢动物，也是在劳俄大陆之外最古老的陆生/淡水节肢动物实体化石记录。
动物登陆是生命演化过程中的革命性事件之一，节肢动物作为后生动物的重要代表之一，在志留纪之前都是生活在海洋环境或者海陆过渡相的环境。尽管分子生物钟证据显示，在寒武纪-奥陶纪时期，节肢动物可能就已脱离海洋登上陆地，甚至遗迹化石记录也显示在奥陶纪时期就可能存在有两栖类节肢动物。然而，以多足纲为代表的陆生/淡水节肢动物的出现则是在志留纪中晚期才存在有确切的实体化石证据；并且仅在劳俄大陆南部的加里东山脉（如现今的英格兰和苏格兰）少量几个地点出现，在劳俄大陆之外尚无可靠的志留纪陆生/淡水节肢动物化石记录。到了泥盆纪，陆生淡水节肢动物化石记录和多样性明显增加，古地理分布范围也扩大到了其他大陆或块体。
近期，中国科学院南京地质古生物研究所早期陆生植物研究团队研究员徐洪河、王怿，研究生刘炳材，联合中国地质大学（武汉）生物地质与环境地质国家重点实验室副教授纵瑞文、研究生尹家一、马娟，以及伦敦自然历史博物馆教授Gregory D. Edgecombe报道了我国新疆准噶尔盆地西北缘志留纪晚期地层中的一种新的淡水节肢动物，并对早期陆生/淡水节肢动物的古地理分布及其起源演化提出了新认识。研究认为赛尔玛尔迪布拉克虫（Maldybulakia saierensis）可代表我国目前已知的最早的淡水节肢动物，也是在劳俄大陆之外最古老的陆生/淡水节肢动物实体化石记录。相关研究成果发表在国际古生物学专业期刊《古生物学论文集》（Papers in Palaeontology）上。
此次研究的赛尔玛尔迪布拉克虫化石发现于新疆北部和布克赛尔县附近的赛尔山一套被称为“谢米斯台组”的地层中。这套地层主要由火山岩和火山碎屑岩组成，长期被认为是“哑地层”（生物化石贫乏的地层）。
2020年10月，研究人员在“谢米斯台组”地层中寻找植物化石，意外发现该化石材料；后经详细的形态学研究，将其定为Maldybulakia属（玛尔迪布拉克虫），并以其体节上特有的一对侧刺以及一根修长的尾刺将命名为赛尔玛尔迪布拉克虫。
科研人员在本次研究的化石层中还分析出了丰富的孢子化石，且其化石组合面貌与新疆北部地区的乌图布拉克组极为相似；后者地质时代为志留纪普里道利世，并含有丰富的笔石化石。此外，曾有学者在本研究化石点附近同一地层中运用同位素年代学方法将该地质时代确定为422-423 Ma。因此，赛尔玛尔迪布拉克虫的时代归属于志留纪普里道利世。通过对围岩的岩性特征与古盐度分析，结合伴生生物仅有植物大化石和孢子化石等证据，研究人员认为赛尔玛尔迪布拉克虫可能生活在山区河流或湖泊环境中。
赛尔玛尔迪布拉克虫在新疆的发现，将志留纪晚期陆生/淡水节肢动物的古地理分布范围从劳俄大陆扩展到了北半球古亚洲洋中的岛弧带上，表明在志留纪晚期，节肢动物可能已经开始广泛脱离海洋迁移到陆地或河流湖泊环境中生活。
论文信息：Zong, R. W.*, GD. Edgecombe, Liu, B. C., Wang, Y., Yin, J. Y., Ma, J., Xu, H. H.*, 2023. Silurian freshwater arthropod from northwest China. Papers in Palaeontology, e1488. https://doi.org/10.1002/spp2.1488.
图1. 研究人员在采集化石（上）及同一层位中的植物大化石（下）
图2. 新疆志留系Maldybulakia saierensis不同类型的骨片化石
图3. 新疆志留系Maldybulakia saierensis骨片排列示意图
图4. 新疆志留系与Maldybulakia saierensis共同保存的志留纪普里道利世孢子和植物碎片化石212023-04 -
新材料揭示霍氏串珠属于最古老的多细胞宏体化石之一近年来，中国科学院南京地质古生物研究所早期生命研究团队牵头在鲁西和淮南地区拉伸纪地层中发现了以多种形式保存的霍氏串珠标本，证实了霍氏串珠的生物成因，表明真核生物至少在14.8亿年前通过多核体和简单多细胞化相结合的方式实现了身体的宏体化，为真核生物的早期演化与体型的宏体化提供了重要启示。
霍氏串珠（Horodyskia）是发现于元古宙地层中的形态类似一串珍珠项链的宏体化石，其生物成因和系统发育位置一直存在争议。近年来，中国科学院南京地质古生物研究所早期生命研究团队牵头在鲁西和淮南地区拉伸纪地层中发现了以多种形式保存的霍氏串珠标本，证实了霍氏串珠的生物成因，表明真核生物至少在14.8亿年前通过多核体和简单多细胞化相结合的方式实现了身体的宏体化，为真核生物的早期演化与体型的宏体化提供了重要启示。相关成果于2023年4月12日发表在《自然》（Nature）旗下生物类专业期刊《通讯-生物》（Communications Biology）上。
元古宙的宏体化石对于我们理解早期真核生物在何时以及通过何种方式实现身体的宏体化至关重要。但在新元古代(距今10-5.4亿年)之前的地层中，肉眼可见的宏体化石相对稀少，它们的生物成因和亲缘关系又通常存在较多争议，阻碍了我们对早期真核生物演化及其体型宏体化的进一步认识。
霍氏串珠是为数不多的在全球多个地点都有记录的元古宙宏体化石，通常由几个至几十个大小一致的“珠子”等间距呈单链形式排列构成，其分布时代从中元古代(距今14.8亿年)延伸至新元古代埃迪卡拉纪(距今5.5亿年)，时间跨度长达近10亿年。然而，之前报道的标本均未保存有机质，导致霍氏串珠的生物成因和系统发育位置一直处于反复的争论之中。
我国华北地台东部的胶辽徐淮地区拉伸纪地层(距今10-7.2亿年)中保存有丰富的碳质压膜宏体化石。近年来，南京古生物所早期生命研究团队与山东科技大学、南京大学、美国弗吉尼亚理工大学等国内外单位的科研人员合作，在山东鲁西地区的石旺庄组(距今8.5-7.2亿年)和安徽淮南地区的九里桥组(距今9.5-7.2亿年)等拉伸纪地层中发现了以多种形式保存的霍氏串珠标本，填补了此前拉伸纪地层中没有发现霍氏串珠的空白。
科研人员在同一层面中发现保存有两类体型截然不同的霍氏串珠标本。霍氏串珠标本“珠子”的平均直径处于0.8–10mm和0.1–0.8mm两种范围，可以分别与中元古代(H. moniliformis)、埃迪卡拉纪(H. minor)的标本进行比较。将两类霍氏串珠标本从时代和大小上联系起来，科研人员推测它们具有亲缘关系。
本次发现的霍氏串珠化石主要以碳质压膜形式保存，此外还有未完全压扁的三维有机质壁、印痕和模铸等其他形式保存的标本。其中，前两种保存方式首次呈现出具原生有机质成分的霍氏串珠标本；两类标本的碳质膜/有机质壁与同层位产出的宏体藻类的碳质压膜化石一样，具典型的干裂纹、压缩折痕与同心环纹等特征。这些碳质膜在拉曼光谱下亦显示出相似的特征，表明它们经历了同样的埋藏过程，具有同等的热成熟度。综合上述特征，研究证实了霍氏串珠的生物成因，结束了将其认为是沉积结构、假化石、可疑化石等的争议。
拉伸纪的霍氏串珠碳质压膜标本，其单个“珠子”在完全压扁后一般呈圆盘状形态，具有与元古宙典型圆盘状化石Beltanelliformis、Chuaria的碳质压膜标本类似的折痕与环纹。在本次报道的霍氏串珠标本中也保存有类似于乌拉尔地区Beltanelliformis、皖南地区Chuaria的半压扁的三维立体标本。因此，霍氏串珠单个“珠子”的原始形态可恢复成具有一层有机质壁的球体。此外，霍氏串珠的部分“珠子”还呈现出正在进行二分裂的特征，也有两个“珠子”紧密排列在一起的现象，推测其可能是发生分裂之后尚未完全分离。通过将上述特征解释成细胞分裂现象，从而将霍氏串珠的单个“珠子”推测成是一个细胞。
同其他产地的霍氏串珠标本一样，此次发现的霍氏串珠“珠子”的周围保存着浅色的光晕结构，并通过光晕之间的接触、叠覆将相邻的“珠子”进行连接。光晕与“珠子”之间的边界清晰，但与围岩边界相对模糊。在同一标本中，光晕有时会向“珠子”的同一侧偏移，导致其在“珠子”的一侧相对较宽、另一侧相对较窄；且较宽的一侧通常凸出层面。上述特征表明，光晕可能具有较大的形态可塑性。相较于“珠子”，光晕结构还表现出保存的不稳定性：在同一层位，具光晕和不具光晕的标本可以共存，甚至同一个霍氏串珠标本中也存在具光晕和不具光晕的“珠子”。相较于保存了碳质压膜/有机质壁的“珠子”，光晕几乎检测不到有机质的保存；相较于围岩，光晕更富集钙、镁元素，而铝、硅、钾元素则在围岩中相对更多，可能是生物体死后矿物在光晕内部被诱导沉淀所导致。本次研究将光晕结构解释为一种围绕“珠子”的凝胶质基质，类似于细胞外粘液或胞外聚合物(EPS)，其形态是在生物体死后以矿物沉淀形式保存。
通过上述研究结果，科研人员将霍氏串珠的整体形态恢复成由几个到几十个具有机质壁的巨型细胞组成的链状生物，其细胞外面包裹了一层无定形的凝胶质基质；细胞正是因为这些基质的存在从而能够保持等间距的链状排列。并且，在标本中霍氏串珠的“珠子”之间没有发现定向排列或相互叠压的现象，也没有出现首尾两端分异的现象，因此推测其很可能是一种在沉积物表面匍匐底栖生活的生物。
在原核生物当中，一般不会发育如此巨大的球形细胞。通过系统比较最大的原核生物细胞体积，包括现生的球状巨型硫细菌Thiomargarita namibiensis(≤2.2×108 μm3)、长管状巨型硫细菌Ca. Thiomargarita magnifica (≤2.2×107 μm3)，以及元古宙可能为大型蓝细菌的丝状化石Grypania/Katnia (≤5.2×108 μm3)与Anhuithrix(≤4.1×107 μm3)的单个细胞，发现它们都比霍氏串珠单个细胞(≤2.3×1010 μm3)的体积小了2-3个数量级。
因此，科研人员认为霍氏串珠不太可能是原核生物，而更可能是发育巨型细胞的真核生物。目前在现生的真核生物当中，常需多个细胞核来共同控制如此巨大的细胞内部的新陈代谢等过程，也就是说，霍氏串珠很可能是一种多核体生物。
研究还进一步对前人提出的关于霍氏串珠的近10种可能的亲缘关系解释进行了讨论。并重点评估了霍氏串珠属于有壳变形虫、有孔虫和真核藻类的可能性。
霍氏串珠与现生的具有机质壳的有壳变形虫和有孔虫在形态上具有一定相似性，目前世界各地发现的霍氏串珠“珠子”当中，都没有发现类似变形虫和有孔虫的壳口或口孔结构，这些结构一般是上述原生生物用于伸出伪足进行捕食的。此外，分子钟研究显示，变形虫的起源时间在距今约10-7.3亿年之间，有孔虫起源的时间在距今约9.2-6.5亿年之间，均明显晚于霍氏串珠最早出现的时间(距今14.8亿年)。研究认为，相较而言可能性最大的解释是，霍氏串珠代表着一种多核体藻类。在现生藻类中，存在着发育毫米至厘米级别大小球状细胞的多核体藻类，如Valonia ventricosa。以绿藻化石Proterocladus作为关键校准点的分子钟研究亦显示，绿藻门的核心类群至少在中元古代即已起源。
总而言之，综合亚毫米至毫米级大小的“珠子”/细胞、稳定的链状形态、有机质壁等特征，本研究倾向于将霍氏串珠解释为一种由多个巨型细胞构成的链状原生生物，可能是一种多核体藻类，其可以通过细胞分裂的方式最终形成聚集体(一种原始的多细胞形式)。
本研究得到科技部国家重点研发计划青年科学家项目、国家自然科学基金、中国科学院、现代古生物学和地层学国家重点实验室、中科院青促会、中国博士后科学基金、泰山学者项目等联合资助。
论文相关信息:Li G, Chen L*, Pang K*, Tang Q, Wu C, Yuan X, Zhou C and Xiao S, 2023. Tonian carbonaceous compressions indicate that Horodyskia is one of the oldest multicellular and coenocytic macro-organisms. Communications Biology, 6: 399. https://doi.org/10.1038/s42003-023-04740-2.
具光晕结构的Horodyskia moniliformis与Horodyskia minor标本
基本不具光晕结构的Horodyskia moniliformis标本
以碳质压膜形式保存的Horodyskia moniliformis标本及其元素分布、扫描电镜图片
以碳质压膜形式保存的Horodyskia minor标本及其元素分布、扫描电镜图片
霍氏串珠的形态复原142023-04 -
华北台地寒武系迷宫状生物礁时空演化近期，中国科学院南京地质古生物研究所博士研究生辛浩在导师陈吉涛研究员的指导下，与南京古生物所高彪博士、西南石油大学李飞教授，以及美国科罗拉多学院Paul Myrow教授等合作，对河南云梦山剖面与内蒙古苏拜沟剖面开展了详细的沉积学、生物和碳同位素地层学等综合研究。研究识别出多种微生物岩与迷宫状生物礁，建立了华北台地迷宫状生物礁时空分布模式，并对其成因机制进行探讨。
寒武纪是地球系统演化历史中的重要时期，其以多门类生物快速出现与爆发式演化为特征，也是显生宙五次微生物向后生生物转折时期（MMTs）之一。其中，苗岭统–芙蓉统之交记录了凝块石、树形石等微生物礁向以迷宫状生物礁为代表的微生物–后生动物礁的过渡。
迷宫状生物礁以厘米至分米级迷宫状组构为特征，出现在劳伦大陆与华北台地寒武纪晚期至早奥陶世的地层中。这种特殊生物礁的成因被认为是由局限性时间分布及内部海绵发育所指示的生物控制，或与灰岩与泥灰岩沉积、海洋氧化还原状态等环境因素有关。总之，迷宫状微生物岩的时空分布特征及其成因机制至今尚不明确。
近期，中国科学院南京地质古生物研究所博士研究生辛浩在导师陈吉涛研究员的指导下，与南京古生物所高彪博士、西南石油大学李飞教授，以及美国科罗拉多学院Paul Myrow教授等合作，对河南云梦山剖面与内蒙古苏拜沟剖面开展了详细的沉积学、生物和碳同位素地层学等综合研究。研究识别出多种微生物岩与迷宫状生物礁，建立了华北台地迷宫状生物礁时空分布模式，并对其成因机制进行探讨。相关研究成果近期发表于国际期刊《三古》（Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology）。
研究表明，云梦山剖面与苏拜沟剖面均发育有壮观的微生物岩与迷宫状生物礁沉积。其中，根据其组构，迷宫状生物礁可分为枝型与柱型，微观可见海绵（Keratose, Lithistid）与钙化微生物（Girvanella, Renalcis, Tarthinia）。结合此前已有认知，研究确定迷宫状生物礁主要出现在灰岩与泥灰岩互层中，指示其形成于正常浪基面之下的低能环境。此外，华北台地寒武系迷宫状生物礁的首现时间呈现出从西北向东南方向逐渐变晚（鼓山阶至江山阶）的时空分布特征，推测这可能与华北台地寒武纪中晚期的海平面变化有关。
论文相关信息：Xin, H., Chen, J.T.*, Gao, B., Li, F., Myrow, P. M., 2023. Spatio-temporal distribution of the Cambrian maceriate reefs across the North China Platform. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 614, 111429. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2023.111429.
图1. 研究剖面碳同位素曲线与三叶虫化石记录
图2. 迷宫状生物礁宏观特征
图3. 华北台地寒武系迷宫状生物礁时空分布图
图4. 寒武系生物礁沉积模式示意图112023-04 -
晚奥陶世生物大灭绝后腕足动物优势分子居群生态变化新认识近期，中国科学院南京地质古生物研究所的硕士研究生王骞，在导师黄冰研究员的指导，以及加拿大布兰登大学李荣玉教授的帮助下，分别对来自四川布拖观音桥层的Hirnantia动物群和来自云南镇雄尾坝层的Edgewood-Cathay动物群，两套硅化腕足动物标本的优势分子居群进行了详细研究。
晚奥陶世生物大灭绝（Late Ordovician Mass Extinction, LOME）事件中断了史前规模最大之一的奥陶纪生物大辐射。它由两幕组成，并以不同方式与南方大陆冰川活动密切相关。在两幕事件后分别发育两套腕足动物群，即Hirnantia动物群（第一幕后）和Edgewood-Cathay动物群（第二幕后）。两套动物群产生的背景环境差异很大，但目前对生物是如何应对这两幕事件的生态研究罕见。
古生物居群的结构变化是生物应对环境的最直接证据，然而囿于数据的匮乏以及居群识别的难度，相关研究进展有限。硅化标本是腕足动物研究中最为稀有宝贵的材料，一方面它保存精美，可以揭示精细的壳内构造；更为重要的是由于对大块硅化标本取样进行酸泡处理后再捡选，可以尽可能地避免野外单一岩层采样过程中对小个体标本的忽视。因此，其能尽可能真实地反映化石居群的本来面貌。
近期，中国科学院南京地质古生物研究所的硕士研究生王骞，在导师黄冰研究员的指导，以及加拿大布兰登大学李荣玉教授的帮助下，分别对来自四川布拖观音桥层的Hirnantia动物群和来自云南镇雄尾坝层的Edgewood-Cathay动物群，两套硅化腕足动物标本的优势分子居群进行了详细研究。相关研究成果发表在《远古世界》（Palaeoworld）上。
研究结果发现，布拖观音桥层的Hirnantia动物群主要以德姆贝类（奥陶纪优势类型）Dalmanella testudinaria占主导，其相关分析显示了相对正常的居群结构与生存曲线（图1左，图2上）。而镇雄尾坝层的E-C动物群中的无洞贝类（志留纪优势类型）Eospirigerina putilla却展示了极为显著的小个体死亡率（图1右，图2下）；这一结果可能暗示出大灭绝第二幕的生态影响较第一幕强，但仍需要更多的证据支持。
此外，通过对Eospirigerina putilla的形态空间分析（图3），结果表明该化石居群可能存在异时发育现象：即表现为小个体壳体轮廓较大个体更为纵长，小个体的主区（cardinal area）即壳喙部（图3a-c）较大个体的相对比例（图3d-f）明显偏大；研究者认为这可能与第二幕后的环境压力有一定关联。
论文相关信息：
Wang Qian, Huang Bing*. 2022. An ontogenetic study of Eospirigerina putilla (Brachiopoda). Palaeoworld. http://dx.doi.org/10.1080/14772019.2022.2145920.
Wang Qian, Huang Bing* and Li Rongyu, 2022. A low-diversity, silicified Hirnantia fauna from butuo, southwestern sichuan, on the western margin of Yangtze platform. Palaeoworld. https://doi.org/10.1016/j.palwor.2021.12.005.
图1 四川布拖乌科Hirnantia动物群优势分子Dalmanella testudinaria（左，Wang et al., 2022），云南镇雄大嘎啦E-C动物群优势分子Eospirigerina putilla（右，Wang and Huang, 2022）
图2 该Hirnantia动物群优势分子Dalmanella testudinaria的生存曲线与回归分析（上，Wang et al., 2022），该E-C动物群优势分子Eospirigerina putilla的生存曲线与回归分析（下，Wang and Huang, 2022）
图3 E-C动物群优势分子Eospirigerina putilla的形态空间分析（Wang and Huang, 2022）062023-04 -
新疆北部晚泥盆世草本石松类形态学与古植物地理学新认识
原始鳞木类作为草本石松类植物，广泛分布于全球中—晚泥盆世地层中。泥盆纪原始鳞木类研究对深入认识石松类植物的演化具有重要意义，对认识早期陆地生态系统以及开展早期植物地理分区研究具有不可替代的作用。我国新疆北部准噶尔盆地周缘曾报道有丰富的草本石松类植物，尤其是中泥盆世呼吉尔斯特组，此前学者已经识别出了以草本石松类占据优势的植物群。然而，对该区晚泥盆世石松类植物的研究相对薄弱。
近期，中国科学院南京地质古生物研究所早期陆生植物研究团队研究员徐洪河、王怿，研究生刘炳材、王凯、白姣等，联合中国地质大学（武汉）副教授纵瑞文对准噶尔盆地西缘晚泥盆世化石植物植物展开了古植物学与孢粉学、古地理分析等综合研究。相关研究成果在国际地学领域专业期刊《古地理学报》（Journal of Palaeogeography）上发表。
研究团队首次在新疆准噶尔盆地西缘发现了原始鳞木目石松类Frenguellia eximia，基于细节丰富的化石发现，修订了该植物的形状特征：叶基呈假螺旋排列，圆形至长椭圆形；叶平展，细长，发育有三对侧齿，孢子叶与营养叶同形；孢子囊为长椭圆形。根据同层中孢子化石组合，进一步确定了化石产出层位的地质时代为晚泥盆世法门期最晚期。Frenguellia在新疆准噶尔盆地西北缘晚泥盆世地层的发现进一步丰富了其全球化石记录，揭示了准噶尔与冈瓦纳大陆西北部具有古植物地理方面的相似性。
研究工作还系统梳理了原始鳞木目叶的形态学特征，识别出了侧尖型（lateral-tip）和远端尖型（distal-tip）两种叶形态类型。侧尖型叶由一个明显的叶主体和几个成对的侧齿组成，主要代表类群如Frenguellia；远端尖型叶由叶柄和远端裂片组成，主要代表类群如Leclercqia。这两种不同类型的叶可能代表了草本石松类祖先类群，比如，前石松类植物，由简单不分叉的叶在形态学演化中的两个独立方向：其一，叶的侧齿分叉更为复杂；其二，叶的远端分叉更为复杂。
本研究是深时数字地球（Deep-time Digital Earth, DDE）国际大科学计划——古生物学工作组的系列研究成果之一。
论文相关信息：Liu, B.-C., Wang, K., Zong, R.-W., Bai, J., Yang, N., Wang, Y., Xu, H.-H*., Frenguellia (Lycopsida) from the uppermost Devonian of West Junggar, Xinjiang Uygur Autonomous Region, NW China, and its implications on protolepidodendralean leaf morphology and paleophytogeography, Journal of Palaeogeography, https://doi.org/10.1016/j.jop.2023.03.004.
新疆北部晚泥盆世原始鳞木目石松类Frenguellia eximia
新疆北部晚泥盆世Frenguellia eximia化石同层中的孢子
原始鳞木目两种叶类型，侧尖型（lateral-tip）和远端尖型（distal-tip）叶，主要代表类群及演化关系示意图
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我国西北地区发现广泛分布的侏罗纪被子植物化石此次科研团队通过对三维保存的被子植物化石标本进行Micro-CT研究，成功观察到了保存在果实内部具双层珠被的倒生胚珠，而这正是判断其被子植物属性的关键特征。
作为当前生态系统中最重要的一种植物类群，被子植物备受植物学家的关注。上百年来，植物学家们对被子植物的研究从未停止，但被子植物的起源与早期演化历史仍是植物学家面临的难解之题。
众多古植物学家一直在寻找最早的被子植物，探索被子植物的起源和历史。西方古植物学家对于被子植物起源一直持有的观点是：白垩纪之前没有被子植物。但这一观点是否正确，只能通过化石证据才能给出最终的结论。
近日，中国科学院南京地质古生物研究所研究员王鑫、兰州大学地质科学与矿产资源学院古生物教研室教授孙柏年、博士生韩磊、宁夏地质博物馆赵亚、赵明以及西北大学地质系孙洁等开展多方合作，利用Micro-CT技术对来自我国西北地区中侏罗世地层中的一类化石材料进行了深入细致的研究。研究结果确认了这些侏罗纪化石的被子植物属性。相关研究结果发表在瑞士出版的学术期刊《生命》（Life）上。
这些化石来自我国西北的青海省、甘肃省和宁夏回族自治区三地，研究人员将其命名为美丽青甘宁果序(Qingganninginfructus formosa)。该化石此前曾被认为是裸子植物，被命名为美丽镰鳞果。此次科研团队通过对三维保存的被子植物化石标本进行Micro-CT研究，成功观察到了保存在果实内部具双层珠被的倒生胚珠，而这正是判断其被子植物属性的关键特征。
这一发现不仅确认了被子植物在侏罗纪的真实存在，也表明了当时在中国西北地区被子植物广泛分布并达到了一定的繁盛程度。这是目前西北地区最早的被子植物化石记录；该化石将有助于研究人员进一步厘清对被子植物起源和早期演化历史的认识。
本次研究得到了第二次青藏高原综合科学考察、中国科学院和国家自然科学基金的资助和支持。
论文相关信息：Han, L.; Zhao, Y.; Zhao, M.; Sun, J.; Sun, B.; Wang, X. New Fossil Evidence Suggests That Angiosperms Flourished in the Middle Jurassic. Life 2023, 13, 819. https://doi.org/10.3390/life13030819.
美丽青甘宁果序及其内含的胚珠/种子212023-03