植物化石的叶脉特征和角质层结构在系统分类研究中发挥重要作用，也是属种鉴定的重要依据。然而由于植物化石常常保存不完整，导致诸多植物类群因极其相似的叶形或叶脉结构无法实现准确的类群划分。
近期，中国科学院南京地质古生物研究所博士生许媛媛，在研究员王永栋及瑞典自然历史博物馆教授Stephen McLoughlin的共同指导下，对古生代和中生代常见的三个形态相似植物化石类群开展了叶脉结构及表皮特征的深入对比研究，为全面了解这些类群的系统分类和演化历史提供了新的认识。相关研究为更好理解古植物演化特征和生态适应性提供了重要线索，同时也突出了叶脉结构和角质层构造的对比研究在古植物学科发展中的重要性。相关成果发表在国际学术刊物《古植物与孢粉学论评》（Review of Palaeobotany and Palynology）。
研究人员选取不同地史时期的三个特征分类群，包括：舌羊齿属（Glossopteris，二叠纪特征类群）、渔网叶属（Sagenopteris，中生代代表类群）和大网羽叶属（Anthrophyopsis，晚三叠世特征类群）开展比较研究。这三个属的叶片均具有典型的网状叶脉结构，叶形态也十分相似，化石如果为碎片或保存不佳时，常会导致属种难以区分或者鉴定错乱。
之前的研究认为，舌羊齿类、开通目（渔网叶属）和本内苏铁目（大网羽叶属）在系统发育分析结果中位置相近，且均与早期被子植物密切相关。它们所具备的典型网状叶脉结构最早可以追溯到约三亿年前的宾夕法尼亚期（图1）。
研究人员使用植物叶片的叶脉交叉类型和气孔特征，对舌羊齿、渔网叶和大网羽叶三个属的叶脉模式和气孔结构开展标准化的描述和对比（图2）。通过叶片宏观和微观形态的重新分析，揭示出它们之间存在的重要差异，这非常有助于区分化石类群，尤其对那些保存不完整的标本十分有效。
通过进一步的研究表明，它们的叶脉连结方式独特且角质层显示出不同的气孔发育特征，即舌羊齿具有周缘型和单环型气孔组合；渔网叶属具有短而消散的中脉和不规则型气孔，副卫细胞不显著；而大网羽叶属叶片具有独特的叶脉交叉联结方式以及与本内苏铁植物一致的平列型气孔（图3）。
尽管许多的植物类群在形态上表现出极大的相似性，但它们在进化历史上的位置可能并不相关。相似的植物叶脉结构更可能是趋同演化的结果，难以作为不同类群之间亲缘关系远近的佐证。与舌羊齿属、渔网叶属和大网羽叶属十分相似的网状叶脉植物，也在许多其他类群中独立出现，这种特征也可以表现出生态或生理上及演化方面的趋同性。据此对此前部分学者提出的舌羊齿类、开通目和本内苏铁目亲缘关系密切的观点提出新的看法。
本研究得到了国家自然科学基金项目、中国科学院战略先导B类项目、现代古生物学和地层学国家重点实验室基础和自主项目、瑞典研究理事会和国家留学基金委联合资助。
论文相关信息：Yuanyuan Xu, Yongdong Wang*, Stephen McLoughlin*, 2023.How similar are the venation and cuticular characters of Glossopteris, Sagenopteris and Anthrophyopsis. Review of Palaeobotany and Palynology, 316, 104934. . https://doi.org/10.1016/j.revpalbo.2023.104934.
图1. 地质历史时期几种代表性网状脉植物类群的时代分布.
图2. 舌羊齿属（A–D）、渔网叶属（E–G）和大网羽叶属（H–J）的叶片形态和网状脉连接特征.
Scale bars for A, C, E, G, H–J = 10 mm, for B, D, F = 5mm.
图3. 舌羊齿属（A–G）、渔网叶属（H–J）和大网羽叶属（K–P）角质层微细构造特征.
Scale bars for A–D, N = 100 μm, for E–G = 10 μm, for H = 100 μm, for I = 300 μm, for J, K–L = 50 μm, for J, M, O = 30 μm, P = 20 μm.
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