科研进展
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燕山地区发现迄今全球最早的多细胞真核生物化石2024年1月24日，中国科学院南京地质古生物研究所研究员朱茂炎领导的“地球-生命系统早期演化”团队在《科学进展》（Science Advances）杂志发表最新研究成果，报道了华北燕山地区16.3亿年前地层中发现多细胞真核生物化石。这些保存精美细胞结构的微体化石被认为是迄今全球发现最早的多细胞真核生物化石记录。2024年1月24日，中国科学院南京地质古生物研究所研究员朱茂炎领导的“地球-生命系统早期演化”团队在《科学进展》（Science Advances）杂志发表最新研究成果，报道了华北燕山地区16.3亿年前地层中发现多细胞真核生物化石。这些保存精美细胞结构的微体化石被认为是迄今全球发现最早的多细胞真核生物化石记录。这是继2016年在燕山地区发现15.6亿年前全球最早的宏体多细胞真核生物化石之后，该团队在早期生命演化领域中的又一项重要突破，将多细胞真核生物出现的时间进一步提前了7千万年。当今地球上我们熟知的所有复杂生命，包括形态各异的动物、陆生植物、真菌和宏体藻类都是多细胞真核生物，因此真核生物的多细胞化是生命向复杂化和大型化演化的必备条件，被认为是生命演化史上的重大关键事件之一。然而，真核生物最早何时发生多细胞化？即多细胞真核生物何时在地球上开始出现？截止目前，学界对这一重大科学问题并无明确的答案和证据。已知化石证据表明，简单的微体多细胞真核生物在距今10亿年左右的地层中已经出现，并开始多样化，包括红藻、绿藻和真菌化石等。而在更古老地层中曾经报道过的“多细胞真核化石”，因缺乏可靠的生物学证据（如多细胞结构和复杂形态），它们的多细胞特征和真核生物属性均存在很大的不确定性，受到普遍怀疑。2016年，朱茂炎团队联合中国地质调查局天津地质调查中心研究员朱士兴等国内外同行，在《自然通讯》（Nature Communications）上报道了燕山地区15.6亿年前的宏体多细胞真核生物化石的发现（Zhu et al., 2016）。这一发现突破了学界以往的认知，不仅将地球上大型多细胞真核生物的出现时间从以前认为的6亿年前提前了将近10亿年，并由此推断真核生物发生多细胞化的时间应该更早。为了论证这一推断，团队成员苗兰云自博士研究生开始，就将在燕山地区早于16亿年前的古元古代晚期“长城系”地层中寻找多细胞真核化石记录作为研究课题。在长达近8年的时间内，对燕山地区多个剖面点上采集了数百件长城系页岩样品。通过氢氟酸和盐酸等实验处理，获得大量微体化石标本。在发现大量多种类型的单细胞真核生物化石的同时（Miao et al., 2019, 2024a），终于在河北省宽城县翁家庄剖面长城系串岭沟组上部，发现了本次报道的微体多细胞真核生物化石（Miao et al., 2024b）。含本次报道化石的地层顶部曾报道有一层火山凝灰岩，其中的锆石铀-铅同位素定年结果为16.35亿年，为新发现的化石提供了直接的年龄约束。这批发现的化石标本一共278枚，它们是由单列细胞组成的无分枝的丝状体，丝状体直径20-194微米不等，最长可达860微米，无外鞘。因保存不完整，完整的丝状体长度未知。虽然丝状体整体结构相对简单，但却表现出一定的复杂性，主要体现在形态上的变化。有些丝状体直径保持不变，细胞呈短柱状至长柱状；有些丝状体整体向一端均匀收缩，细胞呈柱状、桶状或杯状；而有的丝状体仅一端变细，其余部分直径不变。通过测量可以表征丝状体形态变化的2个比值（即单个丝状体中细胞的直径和长度上的变化）和丝状体直径大小分布频率。结果显示不同类型的多细胞丝状体在形态上呈现连续过渡变化的特征，表明它们属于同一个物种。由于与前人在燕山中部天津蓟县地区串岭沟组页岩切片中报道的“壮丽青山藻”（Qingshania magnifica Yan, 1989）化石形态和大小相似，本次研究将其归入同一个属种。当初的研究者将这些化石解释为原始绿藻，或许因为化石图片不清晰，生物学解释的证据不够充分，故自1989年报道以来并未引起国内外同行的关注。此次研究中一个重要的新发现是，壮丽青山藻的部分细胞内含有直径约15-20微米大小的圆形结构，位于细胞的中间或接近横向细胞壁的位置。圆形结构形态完整规则，质地均匀，大小和形态上可与现生的某些真核藻类的无性孢子类比，被解释为一种繁殖细胞。由此可见，壮丽青山藻是一种通过孢子繁殖的生物。根据部分丝状体向一端变细或变粗的特征，可以推测壮丽青山藻可能为营底栖固着的生活方式，虽然目前还没有见到固着器结构。现生生物中，由单列细胞组成的丝状体生物种类非常繁多，在原核（细菌和古菌）和真核生物中都广泛存在。综合比较丝状体形态的复杂度、细胞大小和繁殖方式，原核生物中并没有可以与壮丽青山藻相对比的类型。据统计，目前已知的原核丝状体至少分布于12个门类147个属中，但它们绝大多数个体很小，直径多在1-3微米，仅个别巨型蓝细菌和硫细菌直径能够达200微米，与壮丽青山藻的直径相似。但这些巨型细菌的细胞全部为圆盘状，没有任何形态复杂性。而真核生物中类似壮丽青山藻的丝状体生物则很多，例如异养的丝状真菌和丝状卵菌，特别是大多数真核藻类都含丝状体，如褐藻、黄藻、绿藻、红藻、轮藻、共球藻等。因此，研究团队认为壮丽青山藻为多细胞真核生物化石。综合分析表明，一些现生绿藻的藻丝体形态、细胞大小分布和繁殖方式等与壮丽青山藻最为接近。由此，研究团队认为壮丽青山藻不仅是多细胞真核生物，且很可能属于多细胞藻类，具有光合作用的代谢能力，尽管目前无法将其归属到具体现生门类中去。为了进一步验证壮丽青山藻的真核生物属性，研究团队采用激光拉曼光谱仪对壮丽青山藻的有机质成分进行了谱学分析，并用同层位产出的3种蓝细菌化石作为对比组。所有分析化石的拉曼光谱特征表明，化石有机质成分是无序碳质物质。根据拉曼地质温度计估算出的最大埋藏温度为205-250 C，表明化石经历了低级变质作用，排除了现代生物污染的可能性。拉曼光谱的主成分分析（PCA）结果显示，壮丽青山藻的有机质组成明显不同于蓝细菌化石，为其归属为多细胞真核生物的解释提供了支持。目前学界普遍接受的真核生物最早化石记录发现于我国华北和澳大利亚北部距今约16.5亿年之前的古元古代晚期地层中。壮丽青山藻的出现时间仅仅稍晚于这些最古老的单细胞真核化石，表明真核生物出现之后便迅速发生了复杂的多细胞化演化。由于真核藻类（泛色素体植物）属于冠群真核生物（现代真核生物）的一个支系，如果壮丽青山藻可以确认为是营光合作用的真核藻类，那么真核生物最后共同祖先（LECA）应不晚于16.3亿年之前的古元古代晚期，比当前学界普遍接受的时间提前了近6亿年之久，且与分子钟推算的时间基本吻合，为进一步揭示复杂生命的起源和早期演化过程的奥秘以及元古宙地球环境演变提供了新的思考。哈佛大学教授Andrew Knoll和中国科学院深海科学与工程研究所研究员屈原皋参与了此项研究。本研究得到国家重点研发计划、国家自然科学基金和中国科学院创新交叉团队的联合资助。相关论文：Zhu, S., Zhu, M.*, Knoll, A.H., Yin, Z., Zhao, F., Sun, S., Qu, Y., Shi, M., Liu, H., 2016. Decimetre-scale multicellular eukaryotes from the 1.56-billion-year-old Gaoyuzhuang Formation in North China. Nature Communications, 7:11500.Miao, L., Moczyd？owska, M.*, Zhu, S., Zhu, M.*, 2019. New record of organic-walled, morphologically distinct microfossils from the late Paleoproterozoic Changcheng Group in the Yanshan Range, North China. Precambrian Research, 321:172-198.Miao, L., Yin, Z., Li, G., Zhu, M.*, 2024a. First report of Tappania and associated microfossils from the late Paleoproterozoic Chuanlinggou Formation of the Yanliao Basin, North China. Precambrian Research, 400:107268.Miao, L., Yin, Z., Knoll, A.H., Qu, Y., Zhu, M.*, 2024b. 1.63-billion-year-old multicellular eukaryotes from the Chuanlinggou Formation in North China. Science Advances, https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.adk3208.串岭沟组中发现的壮丽青山藻.化石保存为有机质壁构成的多细胞丝状体，显示细胞大小和形态的变化引起的丝状体形态变化. 丝状体直径向一端收缩（A-D, F-I, K），丝状体直径不变（J），保存有完整端部的丝状体（E, L）.比例尺对于F-H和K代表100微米，其余的代表50微米（Miao et al., 2024b）含有孢子结构的壮丽青山藻.比例尺对于A, C, D和F代表50微米（Miao et al., 2024b）壮丽青山藻化石形态测量分析、丝状体直径大小频率分布、以及与现生巨型原核生物和真核藻类的对比图（Miao et al., 2024b）壮丽青山藻化石和蓝细菌化石拉曼光谱分析结果（Miao et al., 2024b）壮丽青山藻化石和蓝细菌化石拉曼光谱主成分分析结果（Miao et al., 2024b）真核生物谱系发生树简化图和真核生物早期重要化石记录.真核生物树中，虚线表示干群真核生物，实线表示冠群真核生物（真核生物最后共同祖先LECA及其所有后裔）.分歧点上的浅灰色条带表示分子钟估算的分歧时间（Parfrey et al., 2011, PNAS）. 右图显示真核生物各类群最早的化石记录（据Miao et al., 2024b修改）252024-01 -
宽川铺生物群中发现具有体细胞和生殖细胞分化的新型藻类近期，中国科学院南京地质古生物研究所研究员殷宗军带领联合研究团队在宽川铺生物群中发现了一种具有体细胞和生殖细胞分化的球状真核生物化石。研究结果为理解宽川铺生物群化石组合面貌和寒武纪大爆发初期的生态系统复杂性提供了新信息。相关成果发表在英国学术期刊《古生物学》（Palaeontology）上。寒武纪早期宽川铺生物群是显生宙最早的磷酸盐化特异埋藏微体化石库。其以产出大量磷酸盐化软躯体动物及其胚胎化石而闻名于世，为重建寒武纪大爆发初期海洋生态系统提供了关键埋藏窗口。然而，前人的研究大多聚焦于软躯体动物和动物胚胎化石，而忽视了非动物化石的研究。近期，中国科学院南京地质古生物研究所研究员殷宗军带领联合研究团队在宽川铺生物群中发现了一种具有体细胞和生殖细胞分化的球状真核生物化石。研究结果为理解宽川铺生物群化石组合面貌和寒武纪大爆发初期的生态系统复杂性提供了新信息。相关成果发表在英国学术期刊《古生物学》（Palaeontology）上。宽川铺生物群中球状化石有较高的多样性和丰度，很多球状化石包括著名的橄榄蛋类、假球蛋和古球蛋类都被解释为动物胚胎或者动物休眠卵。然而这些球状化石很可能包含了亲缘关系迥异的多元类群。此次科研人员新发现的球状化石大小和古球蛋相差无几（直径范围450-950微米），表面也具有类似古球蛋的瘤状突起装饰。但与典型的古球蛋化石不同，它们的一极发育了由一串圆形小坑环绕的圆形区域，直径在200-400微米左右。该圆形区域内不发育瘤状突起，但发育了数量不等的椭圆形凹坑，单个凹坑长轴在40-60微米左右。这些凹坑形态规则且排列紧凑。研究人员根据其形态特征，将其命名为凹坑球蛋（Concavaesphaera ornata）。研究采用了高精度显微断层成像技术（microCT）重建了凹坑球蛋化石的内部结构，发现了多个不同发育阶段的标本。其中，非生殖阶段的标本内部充满尺寸均一的球状体细胞，而处于生殖阶段的标本除了较小的体细胞外，在标本外周缘还发育了多个袋状囊腔；每个囊腔有一个圆形开口通向体外，而每个囊腔内部发育了一个较大的带表面装饰球状生殖细胞。体数据定量统计分析表明，生殖阶段标本中囊腔的体积是随着生殖细胞体积的增大而增大。在生殖细胞尚未发育成熟时，囊腔的开口较生殖细胞小，待生殖细胞发育成熟时，囊腔开口增大，生殖细胞通过开口释放到体外，开启个体发育的下一个周期。此次发现的凹坑球蛋是一类发育了具装饰囊包且有体细胞和生殖细胞分化的球状真核多细胞生物。从观察到的生物学组合特征看，它与后生动物之间的亲缘关系相距甚远，也不太可能是真菌或者有胚植物的近亲。凹坑球蛋展示的生殖机制和多细胞复杂性可以与现代团藻科团藻属的多细胞绿藻对比。不过需要指出的是，凹坑球蛋和团藻属之间也有一些明显的差异，比如后者不发育带装饰的囊包，且体细胞均分布于个体周缘而不是在内部。考虑到团藻属并非单系类群，且起源的时间较晚（分子钟估算认为它们起源于三叠纪之后），研究人员认为凹坑球蛋并非团藻属的直系祖先，而更可能是一类已经灭绝的真核藻类，代表了藻类多细胞化在寒武纪早期的一次独立尝试。这一发现不仅表明地质历史时期真核生物多细胞化独立起源的次数可能远远超过前人预估，还为理解寒武纪初期真核生物多样性及海洋生态的系统复杂性提供了新的信息。论文第一作者为南京古生物所和北京大学联合培养博士生刘威。本研究得到了科技部、国家自然科学基金委和中国科学院的资助。南京古生物所吴素萍提供Micro-CT实验技术支持，高嘉华绘制了凹坑球蛋生活周期示意图。相关论文信息：Wei Liu, Zongjun Yin*, Bin Pang, Bing Shen, Lin Dong, Guoxiang Li. 2023. Germ-soma differentiation and reproduction in a new species of early Cambrian acritarch. Palaeontology, e12687. https://doi.org/10.1111/pala.12687.凹坑球蛋的形态结构和表面装饰凹坑球蛋的内部细胞分化特征凹坑球蛋的内部细胞分化特征凹坑球蛋的发育过程及其与团藻属生殖过程对比232024-01 -
化石新材料和新技术揭示蝉的早期演化历史研究结果强调了化石所提供的独特的和过渡性的特征在认识生物演化的重要性，凸显了昆虫在深时森林生态系统中关键的生态角色，为更全面了解中生代森林生态系统的特征和演化历程以及地下-地上生态系统联系提供了重要证据。相关成果于2024年1月8日发表于《自然-通讯》（Nature Communications）。蝉俗称知了，是大众最为熟悉的昆虫之一，它们以其独特的发声机制、长期地下生活习性，以及在文化和生物材料学方面的独特属性而闻名。近期，中国科学院南京地质古生物研究所科研人员与多国学者合作，对化石和现存蝉总科类群的解剖学特征进行了分析，发现早期的蝉可能无法发出响亮的声音，并报道了已知最早的蝉总科末龄若虫化石。研究结果强调了化石所提供的独特的和过渡性的特征在认识生物演化的重要性，凸显了昆虫在深时森林生态系统中关键的生态角色，为更全面了解中生代森林生态系统的特征和演化历程以及地下-地上生态系统联系提供了重要证据。相关成果于2024年1月8日发表于《自然-通讯》（Nature Communications）。现生蝉总科包括两个科：全球广布的蝉科和孑遗于澳大利亚的螽蝉科。蝉总科最早的化石发现于三叠纪地层。中生代蝉总科化石较为丰富，但多是保存在岩石中的翅膀标本，使得我们对其身体形态特征和若虫特征研究和了解较少。因此，目前对蝉总科的早期演化历史特别是古生态习性还知之甚少。南京古生物所姜慧博士在研究员王博、张海春的指导下，利用光学显微镜、计算机断层扫描成像技术（Micro-CT）、系统发育和形态空间等分析方法总结和分析了中生代蝉总科的化石记录，并重新检视了保存有完整身体结构的化石和现生螽蝉科和蝉科的解剖学结构。蝉科的一些中生代化石，研究发现，中生代蝉总科昆虫化石包含了蝉总科、螽蝉科和蝉科的干群。先前归入螽在系统发育关系上可能更接近现代蝉科。推测现代蝉科和螽蝉科的两个谱系至少在中侏罗世就已经出现了分化。由于保存问题，昆虫化石的分类通常依赖于保存下来的部分形态特征。本研究对蝉的成虫和若虫的局部结构进行了形态空间分析。基于主成分分析、非度量多维尺度分析和主坐标分析等方法量化降维特征数据，通过比较局部形态变化和系统发育的结果，发现蝉科化石中高度特化的同源结构可能包含了先前所忽略的过渡特征。研究结果初步阐明了蝉总科化石系统发育关系以及形态和生态习性的早期演化历史，并重建了化石和现生蝉总科类群的系统发育关系。通过对这些过渡特征结构进行更细致的研究可以更精确地理解形态特征的演变，并有助于阐明昆虫宏演化的模式。声音信号是许多动物传递信息的重要手段。现生蝉科类群能够发出昆虫中最响亮的声音，最大可达120分贝。通常，雄性鸣蝉利用发达的鼓膜肌牵引鼓膜致使其来回弯曲产生声音，腹部作为共振腔进一步放大这些声音。与之不同，螽蝉虽有鼓膜和鼓膜肌，但不发达，并缺乏共振腔，它们不发出鸣叫声，而是通过传输振动信号进行交流。两种截然不同的信号传递机制引发了对蝉类发声结构及其行为演化的推测。研究首次在蝉总科化石中发现了鼓膜结构，这也是在化石记录中的首次报道。研究发现鼓膜结构存在于所有蝉总科干群中，且雌性和雄性均保存有鼓膜结构，因此鼓膜结构代表了蝉总科的一个祖征。化石研究表明，白垩纪中期的蝉可能没有复杂的发声和听觉器官，它们无法发出响亮的声音，更可能像现代螽蝉一样通过基质传递振动信号进行交流。研究还报道了白垩纪中期蝉总科末龄若虫和蝉蜕化石，这是目前已知最早的蝉总科末龄若虫化石记录。它们具有与现代蝉若虫相似的前足，呈镰刀状胫节与扩张膨大的股节相契合形成抓握结构。表明它们具有强大的土壤挖掘和运输能力，可能演化出了与现代蝉若虫类似的地下生活习性。化石若虫具有明显增大、膨胀的前唇基和后唇基，且两侧肌肉痕明显，以及长刺吸式口器。这与蝉总科现生类群的唇基和口器形态相似，表明它们极可能已经演化出强大的食窦肌，能够克服负压和刺穿植物木质部导管以吸取木质部汁液为食。研究揭示了中生代中期蝉若虫化石与成虫化石不同的生态位和生存策略。考虑到新发现的化石材料及早期化石记录，中生代中期蝉总科个体在生命周期不同阶段已经表现出鲜明的生态位分化，地下地上之间的生物量的转变，以及类似于现代蝉总科生命周期对生态系统产生的影响。本研究得到了国家自然科学基金委、中国科学院的资助。南京地质古生物所吴素萍提供Micro-CT实验技术支持，杨定华绘制了化石与生态场景复原图。论文相关信息：Jiang Hui, Szwedo J., Labandeira C.C., Chen Jun, Moulds M.S., Mahler B., Muscente A.D., Zhuo De, Nyunt T.T., Zhang Haichun, Wei Cong, Rust J., Wang Bo (2024) Mesozoic evolution of cicadas and their origins of vocalization and root feeding. Nature Communications, 15: 376. https://doi.org/10.1038/s41467-023-44446-x.缅甸克钦琥珀中蝉总科成虫、若虫和蝉蜕化石显微CT数据重建的化石和现生蝉总科的身体结构化石和现生若虫特化的挖掘前足蝉总科的系统发育和形态空间分析中生代森林中蝉的生态场景示意图122024-01 -
地质生物多样性数据库取得进展近年来，南京古生物所地层古生物大数据中心副主任那琳和古生物学与油气地层学重点实验室副研究员李启剑，紧密围绕GBDB中化石产出和岩石记录相互嵌套的数据特点，与多国学者合作，探讨了化石多样性与岩石记录的耦合关系，相关研究成果已发表在国际期刊《地质杂志》（Geological Magazine）。地质生物多样性数据库（Geobiodiversity Database，简称GBDB）是中国科学院南京地质古生物研究所自主研发的古生物地层数据库。它以地质剖面为核心，基于互联网、数据库和GIS技术，汇聚了古生物学和地层学的多方面信息。近年来，南京古生物所地层古生物大数据中心副主任那琳和古生物学与油气地层学重点实验室副研究员李启剑，紧密围绕GBDB中化石产出和岩石记录相互嵌套的数据特点，与多国学者合作，探讨了化石多样性与岩石记录的耦合关系，相关研究成果已发表在国际期刊《地质杂志》（Geological Magazine）。虽然显生宙尺度上化石多样性与岩石记录的耦合关系广为人知，但基于不同数据集，不同学者提出了不同的解释，如共因假说、岩石记录偏差等。通过GBDB中21万条岩石单元和58万条化石产出记录的综合分析，揭示了不含化石的岩石单元数量与化石多样性存在相关性，暗示显生宙岩石记录偏差主要是由采样强度导致，与化石含量无关，不支持共因假说。本研究为GBDB数据库中大量化石产出记录的应用提供了典型案例。研究获得中国科学院数据库专项、青促会项目和国家自然科学基金联合资助。论文相关信息：Na, L., Li, Q. J.*, Krause, C., Zhu, M. H. & Kiessling, W., 2023. Revisiting the Phanerozoic rock-diversity relationship. Geological Magazine, online https://doi.org/10.1017/S0016756823000742.GBDB显生宙属级多样性与各个解释变量的二元关系图（D: 属级多样性; NC: 化石集合数; NF: 组数; NU: 岩石单元数; Nufu: 不含化石的岩石单元数; SA: 沉积岩面积; SV:沉积岩容量）112024-01 -
研究认为古球蛋状化石更可能是寒武纪早期的藻类近日，中国科学院南京地质古生物研究所博士研究生咸晓峰，在研究员张华侨和瑞典隆德大学教授Mats E. Eriksson的共同指导下，对古球蛋状化石进行了深入研究，建立了古球蛋状化石的新的分类方案。研究认为古球蛋状化石更可能是寒武纪早期的藻类，而不是动物胚胎或休眠卵。近日，中国科学院南京地质古生物研究所博士研究生咸晓峰，在研究员张华侨和瑞典隆德大学教授Mats E. Eriksson的共同指导下，对古球蛋状化石进行了深入研究，建立了古球蛋状化石的新的分类方案。研究认为古球蛋状化石更可能是寒武纪早期的藻类，而不是动物胚胎或休眠卵。相关成果已在线发表在国际地学领域专业期刊《古地理，古气候，古生态》（Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology）上。古球蛋（Archaeooides）是报道于寒武纪早期的一类球状化石。它的表面具有规则而紧密分布的瘤状装饰，标本最小直径在400微米左右，最大直径可在2毫米以上。传统的分类方案将所有古球蛋状化石（Archaeooides-like microfossils）归为一个形态种，即瘤面古球蛋（Archaeooides granulatus Qian, 1977）。但是，这个分类方案忽略了古球蛋状化石表面装饰和个体直径存在的巨大差异。长期以来，古球蛋被认为是分类位置未定的微体化石。此前有学者提出古球蛋可能是动物胚胎，也有学者认为它可能是某种无脊椎动物的休眠卵。古胚胎学（palaeoembryology）为早期动物的演化发育生物学研究提供了独特的窗口，但前提是化石的动物胚胎属性得到确认且亲缘关系得到限定。因此，古球蛋状化石的生物学属性和分类位置应该要有明确的定论。该研究涉及的古球蛋状化石标本约200枚，为磷酸盐化立体保存，来自于陕南西乡县张家沟剖面宽川铺组和川北南江县新立剖面新立段。关键化石产出层位位于寒武纪幸运期第一个小壳化石带内，绝对地质年龄约535百万年。研究发现，古球蛋状化石的表面装饰存在很大的不同。如果采用传统的分类，它们应全部归入瘤面古球蛋。此次研究依据化石标本表面装饰差异区分出四种不同的类型。除了已报道过的具有瘤状装饰的瘤面古球蛋外，还有三种新类型：具有刺状装饰的Shaanisphaera spinosa gen. et sp. nov.，具有锥状装饰的Qinlingisphaera conica gen. et sp. nov.，和具有扁圆状装饰的Dahisphaera plana gen. et sp. nov.。这说明传统的分类方案严重低估了古球蛋状化石的形态多样性，且不同类型的化石标本不应放在一起用来论证古球蛋的生物学属性和分类位置。研究表明这四个类型的标本都具有非常大的直径范围。以Archaeooides granulatus为例，其标本直径可以从最小593微米连续增大到最大2463微米，相差四倍左右。这与同一属种动物胚胎通常具有固定或较窄的直径范围相矛盾，也与已知的早古生代动物胚胎化石具有较窄的直径范围相矛盾。研究认为古球蛋状化石的壳壁受埋藏学改造较大。即使是同一个属种不同的标本，其壳壁厚度可能都不一样。壳壁中常见多孔结构，但是这种多孔结构也会分布在明显是成岩作用形成的结构中，实际上是埋藏学假象，而非生物结构，因此不能和现生无脊椎动物休眠卵的壳壁相对比。研究发现，古球蛋状化石与现生甲藻、绿藻等藻类中的一些属种具有极高的形态相似度。古球蛋状化石的四个类型具有的较大的直径分布范围更可能代表的是种内差异，有可能是个体发育现象，即不同大小的标本代表不同的发育阶段。这种生长模式在现生和化石藻类中也是常见的。研究认为，古球蛋状化石都是有机质的球状囊泡，具有相似的表面装饰，较长的生长序列（个体可以从数百微米长大到1-2毫米），未知的壳壁厚度，多为中空的表面装饰。因此，研究认为古球蛋更可能是寒武纪早期的藻类，而不是动物胚胎或休眠卵。本项研究得到了国家自然科学基金、国家重点研发计划、瑞典研究理事会和国家留学基金委CSC的联合资助。论文相关信息：Xian, X., Eriksson, M.E., Zhang, H., 2023. Reassessment of Archaeooides based on new material from the Fortunian (early Cambrian) of China infers algal affinity. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2023.112011古球蛋状化石的四种不同类型. A, E, I–M: Archaeooides granulatus (Qian, 1977) emend. nov.; B, F: Shaanisphaera spinosa gen. et sp. nov.; C, G: Qinlingisphaera conica gen. et sp. nov.; D, H: Dahisphaera plana gen. et sp. nov.古球蛋状化石的四种不同类型的复原(A–D)及直径与壁厚散点图(E)古球蛋状化石的四种不同类型的大小分布图古球蛋状化石及其超薄切片(A–I)和Micro-CT三维重建(J–L).102024-01 -
1.25亿年前热河生物群“小龙虾”化石新认识中国科学院南京地质古生物研究所原特别研究助理丹尼斯（A. Denis）、研究员黄迪颖等，近日在国际古生物学期刊《地质多样性》（Geodiversitas）发表封面文章，重新诠释了有关热河生物群“小龙虾”的科学难题。中国科学院南京地质古生物研究所原特别研究助理丹尼斯（A. Denis）、研究员黄迪颖等，近日在国际古生物学期刊《地质多样性》（Geodiversitas）发表封面文章，重新诠释了有关热河生物群“小龙虾”的科学难题。小龙虾是我们餐桌上喜闻乐见的美食，淡水小龙虾具有十分重要的生态学和经济学意义。小龙虾学名叫做克氏原螯虾（Procambarus Clarkii），属于甲壳纲，软甲亚纲，十足目，鳌虾下目，喇蛄科。克氏原螯虾原产北美，在上世纪约三十年代从日本引入我国，后来成为入侵物种。而我国还存在本土小龙虾，称为东北黑鳌虾，属于拟喇蛄科。鳌虾类原为海生，淡水鳌虾最古老的化石证据来自北美二叠纪的遗迹化石，推测其可能在二叠纪开始适应淡水生活。1.25亿年前的热河生物群是了解中生代晚期陆地生态系统的重要窗口。这个特异埋藏生物群保存了丰富的鸟类、带羽毛的恐龙、翼龙化石，以及大量昆虫和植物化石等。在地质记录中“小龙虾”化石十分稀少，但在热河生物群却是一类非常常见的甲壳类节肢动物化石。关于热河生物群“小龙虾”的研究论文可以追溯到1928年，至今已有近百年的研究历史，但模式标本仍下落不明。通常来说，热河生物群中的“小龙虾”被冠以两个不同的名字Cricoidoscelosus aethus（奇异环足虾）和Palaeocambarus licenti（桑氏古蝲蛄）。本项研究根据南京古生物所历年来收藏的上百块采自辽宁、内蒙、河北等地下白垩统义县组的“小龙虾”化石，将以上热河生物群中的“小龙虾”化石以及早期两个同物异名一并归入Palaeocambarus licenti（桑氏古蝲蛄）。本项研究发现了桑氏古蝲蛄很多新的解剖学构造，如复眼、口上板、附肢细节等，将其归入拟蝲蛄科，和我国现生的“小龙虾”土著种东北黑鳌虾有较近的亲缘关系。研究人员推测桑氏古蝲蛄主要取食水中的植物或者昆虫幼虫或其他小型节肢动物，而它们自己却成为一些较大的水生爬行动物如满洲鳄、潜龙等的捕食对象。研究得到了国家自然科学基金委员会项目的资助。南京古生物所研究员沈炎彬也对本项研究提供了大力支持。论文相关信息：Audo, D., Kawai, T., Letenneur, C., & Huang, D.Y. 2023. Crayfishes from the Jehol biota. Geodiversitas 45(24), 689–719. https://doi.org/10.5252/geodiversitas2023v45a24.研究论文发表在法国期刊Geodiversitas上热河生物群中的Palaeocambarus licenti（桑氏古蝲蛄）化石，左为新模（Neotype）标本，来自Audo et al., 2023.Palaeocambarus licenti（桑氏古蝲蛄）的复原图，来自Audo et al., 2023.092024-01 -
华北地台10亿年前丘尔藻与塔乌藻研究取得新进展近年来，中国科学院南京地质古生物所早期生命研究团队和南京大学的科研人员，在华北地台淮南地区距今约10亿年前的刘老碑组中，发现了一处富集丘尔藻和塔乌藻宏体化石的泥岩层位，并对其开展了详细的研究。相关研究成果近日发表在国际地学SCI期刊《古地理，古气候，古生态》（Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology）上。圆盘状的丘尔藻（Chuaria）与香肠状的塔乌藻（Tawuia）是元古宙最常见的两类碳质压膜宏体化石，其化石记录从古元古代晚期一直延续到埃迪卡拉纪-寒武纪转折期，在全球多个陆块广泛分布。准确地解释这两类化石，对于我们理解元古宙真核生物的起源与早期演化具有重要意义。然而，由于它们的形态简单，缺少用于判断其亲缘属性的关键特征，一百多年以来古生物学家基于不同化石产地的材料，提出了多种关于丘尔藻和塔乌藻化石的生物属性及其相互之间的关系的假说。近年来，中国科学院南京地质古生物所早期生命研究团队和南京大学的科研人员，在华北地台淮南地区距今约10亿年前的刘老碑组中，发现了一处富集丘尔藻和塔乌藻宏体化石的泥岩层位，并对其开展了详细的研究。相关研究成果近日发表在国际地学SCI期刊《古地理，古气候，古生态》（Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology）上。该套泥岩为块状构造，层厚度约1-2厘米，内部不发育微细纹层，层位内的化石可以认为是同一次埋藏事件形成的。故该泥岩层保存了更接近真实情况的同时期的生物群落信息，对于研究10亿年前古海洋中的生物面貌具有重要意义。早期生命研究团队博士研究生牛长泰在研究员袁训来、庞科的指导下，对泥岩层内的丘尔藻和塔乌藻进行了系统性的研究。研究发现，根据形态测量统计、扫描电镜观察和拉曼化学空间分布，该泥岩层中的丘尔藻化石至少可以分为3类。其中，短轴（最小直径）≥1.2毫米的丘尔藻和塔乌藻具有相似的形态特征，包括更为常见的因压缩导致的同心状边缘褶皱、叠压后的双层膜壁结构、相似的有机质壁厚度以及形态大小的分布。同时它们的拉曼化学空间分布也有较大的重叠，意味着它们的碳质膜有着相似的有机质前体。诸多证据表明，刘老碑组该化石富集层短轴≥1.2毫米的丘尔藻和塔乌藻之间可能存在个体发育关系或亲缘关系。对于短轴＜1.2毫米的丘尔藻化石，则至少存在两种不同的类型。其中一类丘尔藻在背散射扫描电镜成像下显示出多细胞结构。在尺寸分布上，这些多细胞集合体的短轴长度分布范围明显小于与塔乌藻具有较近关系的丘尔藻的分布范围，扫描电镜下的观察发现其膜壳可能发生了融合而不具有双层膜壁结构，光学显微镜下的观察亦缺少同心状边缘褶皱，而拉曼化学空间分布也与短轴≥1.2毫米的丘尔藻和塔乌藻具有明显的差异，以上证据表明这类多细胞聚集体化石可以作为单独的一种形态类型。另一类短轴＜1.2毫米的丘尔藻化石，不具有多细胞结构，其短轴长度分布、有机质壁厚度和拉曼化学空间分布与短轴≥1.2毫米的丘尔藻和塔乌藻具有明显的差别。考虑到其短轴的分布范围与一些大型光球疑源类重叠，例如Leiosphaeridia jacutica（0.07 -0.8毫米）和L. wimanii（0.8-2.5毫米），同时在背散射扫描电镜成像下的压缩褶皱也与酸泡处理得到的大型光球疑源类相似，研究认为这一类短轴＜1.2毫米的丘尔藻可能与光球疑源类有着更近的关系。然而，鉴于光球疑源类本身也很可能是多源的，这些小型的丘尔藻可能也具有潜在的多源性。对短轴≥1.2毫米的丘尔藻和宽度≥1.2毫米的塔乌藻进一步研究发现，两者的短轴（或宽度）与长轴（或长度）比值（宽长比），以0.667作为明显的分界线。其中，丘尔藻的宽长比一般大于0.667，而塔乌藻的宽长比一般小于0.667。从丘尔藻端到塔乌藻端，宽长比的分布频率并不具有明显的中间形态，这意味着过去被认为介于两者之间的独立类群，可能是埋藏学作用或者移速生长导致的形态过渡类型。总之，研究认为，即使是在一个丘尔藻和塔乌藻共同保存的化石生物群中，丘尔藻的生物属性仍然可能是多源的。对于一些只有丘尔藻产出而无塔乌藻的化石生物群，可能也存在这种情况，将来需要进一步的工作去验证。但对于塔乌藻来说，丘尔藻总是与其共同产出，这暗示了两者之间潜在的个体发育关系，并且很可能只有一类体型较大的丘尔藻才与塔乌藻有关，而其他小型的丘尔藻则并不与塔乌藻有个体发育或亲缘属性上的关系。来自同一化石生物群的丘尔藻具有多源性，这一点进一步证明，在前寒武纪的海洋中，多种生物类型可能存在趋同演化的现象。虽然这些生物保存下来的化石形态简单且相似，但通过对于同一层位的化石进行生物统计学、扫描电镜观察和有机质成分谱学分析等，可以揭示隐藏在它们相似外形之下的差异性，这对于理解前寒武纪真核生物的总体面貌及其多样性具有重要意义。本研究得到科技部国家重点研发计划、国家自然科学基金、古生物学与油气地层应用重点实验室、中国科学院青年创新促进会、中国博士后科学基金以及“深时数字地球”国际大科学计划等联合资助。论文相关信息：Niu, C., Li, G., Tang, Q., Wang, X., Huang, R., Qu, H., Qiu, M., Wan, B., Chen, Z., Zhou, C. Pang, K.*, Yuan, X.* 2023. Chuaria and Tawuia fossils from ~1.0Ga rocks in North China: Implications for a polyphyletic origin of Chuaria and a potential biological link between these two widespread Proterozoic taxa. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 636: 111966. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2023.111966.化石产出层位与化石板面照片丘尔藻化石光学显微镜照片塔乌藻化石光学显微镜照片同一层位丘尔藻与塔乌藻化石统计测量数据082024-01 -
新方法揭示银杏植物叶片表皮特征与远古气候变化的信息近期，中国科学院南京地质古生物研究所研究员王永栋带领的研究团队，采用机器学习等创新方法，实现了在显微照片中对叶表皮细胞的自动识别，研究探索了银杏类植物表皮微观形态变化与气候参数之间的可能关系。相关研究成果近期在线发表在国际学术期刊《古生物学》（Palaeontology）上。近期，中国科学院南京地质古生物研究所研究员王永栋带领的研究团队，采用机器学习等创新方法，实现了在显微照片中对叶表皮细胞的自动识别，研究探索了银杏类植物表皮微观形态变化与气候参数之间的可能关系。相关研究成果近期在线发表在国际学术期刊《古生物学》（Palaeontology）上。植物叶表皮组织是植物与大气环境之间的重要界面。近二十年来的研究表明，多种植物的叶片气孔密度与大气二氧化碳浓度呈负相关关系。因此，化石植物叶片中的气孔密度、指数、比率等参数被广泛应用在重建古环境研究中，成为指示古大气二氧化碳浓度的重要参考指标之一（pCO2-proxy）。除气孔器外，植物叶片表皮细胞的生长、分裂、分化与植物自身调控、生存环境变化存在着密切关系，被认为具有指示植物生存环境的潜力。然而由于叶表皮细胞数量众多、形态各异，其响应气候变化的潜力尚未被充分研究。银杏类植物是中生代植物群中主要的类群之一，曾在全球植物群中广泛分布，但现今仅存一属一种Ginkgo biloba L.。银杏类植物的主要形态特征自中生代以来变化不大，被认为是重建古气候古环境的重要化石材料。本次研究收集了现生、化石银杏类植物叶片样品，在统一的测量标准下，提取了银杏类植物叶片的叶表皮气孔、细胞形态等参数，并使用最小外接矩形（Minimum Bounding Rectangle）描述了细胞长宽比形态（RL/W）等。结果表明，在中国境内16个地区采集的114片现生银杏（Ginkgo biloba L.）叶片中，不同气候区的叶表皮细胞形态RL/W值存在差异（N cells > 170 000）。同时RL/W值与主要气候参数如温度存在负相关关系，即在温暖气候区生长的银杏叶片的下表皮细胞的RL/W值更小，反之其RL/W值更大。研究团队还对柴达木盆地早、中侏罗世银杏类植物化石的叶片样品开展研究。结果表明，化石材料中的叶表皮细胞形态RL/W值与同层位的气候背景（温度）呈现类似的负相关关系，表明早、中侏罗世银杏类植物可能具备与现代银杏植物类似的对气候、特别是温度变化的响应，支持了银杏类植物在其演化中具有“迟滞性”的特点。银杏叶片生长易受到气候条件的影响，研究推测气候参数可能通过影响银杏叶表皮细胞的分裂速率、气孔的发育程度，使不同地区银杏叶下表皮细胞的RL/W值呈现差异。银杏植物响应不同气候的生理机制复杂，目前仍待进一步研究。本次工作仅以银杏叶片表皮组织中的表皮细胞形态参数RL/W值的变化为切入点，对其可能反映的气候参数信息进行讨论，旨在探索“孑遗植物”银杏的叶表皮特征对气候变化的响应及其在古气候重建中应用的可能。论文第一作者为南京大学地球科学与工程学院博士研究生张立，王永栋和爱尔兰圣三一大学助理教授Micha Ruchl为共同通讯作者，兰州大学以及南京古生物所师生参与研究工作。该研究得到国家自然科学基金委、中国科学院战略性先导科技专项（B类）、国家留学基金委等项目的联合资助。论文相关信息：Zhang, L., Y. Wang, M. Ruhl, Y. Xu, Y. Zhu, P. An, H. Chen, and D. Yan. 2023. Machine-learning-based morphological analyses of leaf epidermal cells in modern and fossil ginkgo and their implications for palaeoclimate studies. Palaeontology 66(6):e12684. https://doi.org/10.1111/pala.12684.基于U-net全卷积神经网络的叶表皮细胞分割步骤示意图现生银杏叶片与化石银杏类样品采集地示意图现生银杏叶片表皮细胞RL/W值数据分布图（以南京地区为例）现生银杏叶片表皮细胞RL/W值与气候参数线性回归分析早-中侏罗世银杏类化石叶表皮细胞RL/W 值与同层位孢粉组合指示的古气候背景052024-01 -
燕山地区首次发现真核生物的最早典型化石Tappania近期南京古生物所研究员朱茂炎课题组在燕山地区首次发现了这一典型的真核生物最早的化石代表。该发现进一步扩展了该化石的古地理分布范围，也为华北板块南、北缘的古-中元古代地层对比提供化石依据。相关成果于近期发表于国际地学期刊《前寒武纪研究》（Precambrian Research）上。真核生物是地球上最为复杂的生命类型，它的起源是地球生命演化史上一次重大演化事件。根据古生物学证据，真核生物起源的时间应不晚于距今16.5亿年（古元古代末期），最古老的化石记录包括我国华北板块北缘的燕山地区长城群下部地层和南缘的汝阳群地层中的具复杂形态的疑源类化石（亲缘关系未知的单细胞化石）。Tappania plana Yin, 1997是其中经典化石代表之一。虽然为单细胞生物，但其形态极为复杂，具有领状延伸和管状突起等特征。Tappania由中国科学院南京地质古生物研究所研究员尹磊明于1997年在华北板块南缘古元古代晚期汝阳群地层中发现并命名，后续在世界多个地方（如印度、澳洲、北美、西伯利亚）相当地层中报道。但奇怪的是，该化石从未在燕山地区发现，即使燕山地区的早期生命研究工作自上世纪六、七十年就已经开始。近期南京古生物所研究员朱茂炎课题组在燕山地区首次发现了这一典型的真核生物最早的化石代表。该发现进一步扩展了该化石的古地理分布范围，也为华北板块南、北缘的古-中元古代地层对比提供化石依据。相关成果于近期发表于国际地学期刊《前寒武纪研究》（Precambrian Research）上。燕山地区的Tappania主要发现于河北省宽城地区古元古代晚期（距今约16.4亿年）串岭沟组上部页岩地层中，沉积于潮下带环境。化石的形态、大小等特征均可与华北板块南缘汝阳群地层中的对比，具有圆形至拉长形的膜壳（直径26–155微米）、远端开口或封闭的领状延伸结构和中空的管状突起结构。其管状突起的长度、粗细、是否分叉、数量和分布位置在不同化石间有些许变化，有时即使在同一个标本上也有差异。这些形态上的差异变化支持了前人的解释，认为Tappania很可能已经具备了复杂的细胞骨架和内膜系统等亚细胞结构，据此可以推测当时的真核生物已经演化出了相应的复杂细胞结构。此外，Tappania应该是一类处于生长期（营养阶段）的生物体，而非繁殖囊胞或休眠囊胞，但目前它的具体亲缘关系仍是未知。与Tappania一同产出的还有多种多样的原核丝状体化石（10属，21种），包括深色微透光的具多种分枝状化石、无分枝管状丝状体和由单列细胞组成的丝状体化石。其中，丝状体组成了该微体化石组合的主体（~90%），整体反应了一个以原核生物为主导的微生物系统。虽然当时真核生物在形态上已经达到一定程度的多样化（和中元古代的相似），但从丰度上来看仍是边缘性生物。本研究得到了国家重点研发计划和国家自然科学基金联合资助。论文相关信息：Miao, L., Yin, Z., Li, G., Zhu, M., 2024. First report of Tappania and associated microfossils from the late Paleoproterozoic Chuanlinggou Formation of the Yanliao Basin, North China. Precambrian Research 400, 107268. https://doi.org/10.1016/j.precamres.2023.107268.燕山地区串岭沟组中的Tappania plana和Tappania共生的多种分枝丝状体化石和Tappania共生的管状化石（比例尺在H中代表100微米，其余的为50微米）和Tappania共生的单列细胞组成的丝状体化石（比例尺在A-B和D中代表20微米，其余的为50微米）052024-01 -
欧龙布鲁克地体早奥陶世三叶虫与古地理新认识近期，中国科学院南京地质古生物研究所助理研究员魏鑫与西安地质调查中心研究员周志强合作，对青海石灰沟剖面多泉山组中部（弗洛阶上部）的三叶虫动物群进行了详细的系统古生物学研究。研究共鉴定出三叶虫3属3种（包括新属Zhiyia），其中2种三叶虫（属）也见于华南板块，进而推测早奥陶世欧龙布鲁克地体与华南板块之间密切的古地理联系。相关研究已在线发表在国际古生物学研究期刊《波兰古生物学报》（Acta Palaeontologica Polonica）。祁连构造带位于我国三大主要板块（华北、华南和塔里木板块）之间，是中亚构造带的重要组成部分。欧龙布鲁克地区位于柴达木地体和南祁连山地区之间，是一个孤立的小地体。过去几十年，该地区的奥陶纪化石虽然已经被系统研究（如三叶虫、头足类、笔石类和几丁虫），但关于它的古地理位置是靠近华南板块还是靠近华北板块却依然未能确定。近期，中国科学院南京地质古生物研究所助理研究员魏鑫与西安地质调查中心研究员周志强合作，对青海石灰沟剖面多泉山组中部（弗洛阶上部）的三叶虫动物群进行了详细的系统古生物学研究。研究共鉴定出三叶虫3属3种（包括新属Zhiyia），其中2种三叶虫（属）也见于华南板块，进而推测早奥陶世欧龙布鲁克地体与华南板块之间密切的古地理联系。相关研究已在线发表在国际古生物学研究期刊《波兰古生物学报》（Acta Palaeontologica Polonica）。本次研究报道的多泉山组中部三叶虫共3属3种，即双刺柴达木虫Tsaidamaspis diarmatus Chang and Fan, 1960，青海志毅虫Zhiyia tsinghaiensis (Chang and Fan, 1960)和列夕壳虫不定种Liexiaspis sp. indet.。其中，Zhiyia一属是基于欧龙布鲁克地体和华南板块下奥陶统弗洛阶的材料新建立的栉虫类新属。其特征主要包括：1）头盖和尾部的背沟模糊不显；2）平凹的前边缘和窄（纵向）的颈环；3）双瓣型的唇瓣发育浅凹的后边缘和一个小的三角形中突；4）近半圆形的尾部发育宽的尾轴和边缘。Zhiyia新属还曾报道于湖北宜昌大湾组下部[Zhiyia obscura (Zhou and Zhou, 2019)]和湖南列夕马刀堉组（Zhiyia sp. nov.）。值得一提的是，虽然Tsaidamaspis是欧龙布鲁克地体典型的地方分子，但Zhiyia和Liexiaspis却是华南板块“列夕生物群”中的重要组成部分，这也表明在早奥陶世弗洛期，上述两个地方已经有着密切的生物古地理联系。此次命名的新属Zhiyia的词源为“Zhiyi（志毅）”，是为了缅怀去年年底去世的著名地层古生物学家周志毅先生（1939-2022）。周志毅先生为我国以及国际三叶虫研究事业做出了巨大贡献，他既是笔者的专业老师，也是共同作者（周志强研究员）的挚友。自上世纪70年代以来，周先生共发表文章与专著150余篇（部），为早古生代三叶虫系统分类、生物古地理、古生态、宏演化以及塔里木油气勘探等诸多领域的研究做出了杰出贡献。该研究得到第二次青藏高原综合科学考察研究、中国科学院战略性先导科技专项（B类）、国家自然科学基金项目以及现代古生物学和地层学国家重点实验室的联合资助。论文相关信息：Xin Wei, Zhiqiang Zhou. 2023. Floian, Early Ordovician, trilobites from the Olongbluk Terrane, northwest China. Acta Palaeontologica Polonica, 68. https://doi.org/10.4202/app.01102.2023.欧龙布鲁克地区石灰沟剖面多泉山组中部采样点及三叶虫占比早奥陶世弗洛期古地理图（部分）显示多泉山组三叶虫（属）的分布情况欧龙布鲁克地区石灰沟剖面多泉山组中部（弗洛阶上部）三叶虫新属Zhiyia及其复原图（图示Zhiyia tsinghaiensis (Chang and Fan, 1960)）292023-12
