昆虫的外寄生习性在演化过程中独立出现了多次，其中，以吸血、啃食羽毛或其他外部组织为生的寄生性昆虫对寄主的适应性演化具有深远影响。能够直接揭示昆虫外寄生行为的化石记录极为罕见，中国科学院南京地质古生物研究所黄迪颖团队曾于2012年在《自然》（Nature）报道了已知最古老的中生代巨型跳蚤化石，揭示了跳蚤与脊椎动物寄主之间的早期协同演化历史。然而，明确以羽毛为食的寄生性昆虫在化石记录中凤毛麟角。
近期，中国科学院南京地质古生物研究所现代陆地生态系统起源研究团队研究员黄迪颖以及研究员蔡晨阳等首次报道了白垩纪（距今1亿年前）缅甸琥珀中发现的羽虱卵化石，为研究外寄生羽虱的起源及其与寄主的早期协同演化关系提供了珍贵的直接证据。研究成果于2025年1月7日在线发表于《国家科学评论》（National Science Review）。
研究人员在大量缅甸琥珀收藏中发现一件罕见的包含羽虱卵的羽毛标本。这枚琥珀中保存了散落的廓羽标本。其中，在两根纤细的羽枝的轴上分别紧密附着一排规则排列的卵。每颗卵的长度约为512微米，间隔约526至748微米，基部通过粘性物质附着在羽枝轴上。卵呈细长形，顶部无覆盖结构，形态特征与现代鸟类羽虱卵相似，但在粘附面积和排列方式上表现出明显的差异。
通过显微观察和对羽毛的形态分析，发现这些散落的羽毛来自中生代反鸟类（Enantiornithes）——一类在中生代丰富且多样性很高的早期干群鸟类。羽虱卵的发现与缅甸琥珀中反鸟类化石共存的事实佐证了中生代羽虱与早期鸟类寄主之间的寄生关系。羽虱卵与羽枝轴之间较大的粘附面积可能是适应具牙齿的反鸟类，从而防止被篦下来。
虱类是现代动物中常见的一类外寄生虫，主要寄生于鸟类和哺乳动物（包括人类）。研究表明，现代虱类的起源可以追溯到约1亿年前的中生代，与现生营自由生活的姊妹群虱啮科（Liposcelididae）存在明显的形态与生态差异。在此前研究中，中国学者已经在缅甸琥珀中发现了一类干群羽虱的成虫化石。然而，羽虱卵的发现为虱类的早期寄生行为提供了更加丰富且直接的证据，支持了虱类与早期干群鸟类之间寄生关系的假说。
现代鸟虱与哺乳动物虱类的分化被认为源于一次古老的宿主转换事件，这一假说得到了一系列化石证据的支持。例如，欧洲始新世波罗的海琥珀中曾发现与哺乳动物毛发共存的虱类卵化石，提供了鸟虱向哺乳动物虱类过渡的最低年龄限制。而在白垩纪中期缅甸琥珀中发现的羽虱卵则表明，反鸟类可能是啮虫从营自由生活到严格寄生行为演化过程中的最早寄主之一。
该研究发现的羽虱卵化石，不仅是已知最早的虱类卵化石记录，也为研究外寄生虱类的起源和演化提供了一个新视角。研究表明，早期羽虱已能够在反鸟类羽毛上完成整个生命周期，表现出与现代虱类相似的生态特化。该研究还指出，尽管此次发现为揭示虱类早期生态提供了重要线索，但仍有许多问题有待进一步研究。例如，这些化石记录的虱类是否已出现与现代虱类相似的区域特化行为？不同寄主间的寄生物种是否已有明显分化？未来，通过分析更多来自不同化石产地的虱类与宿主证据，有望揭示虱类与宿主之间复杂的协同演化历史，为理解现代生态系统的形成与维持提供关键参考。
美国伊利诺伊大学、美国自然历史博物馆以及广东省科学院的同行参与了本项研究。本项目由国家自然科学基金委（41925008, 42288201, 31961123003）资助完成。
论文相关信息：Chenyang Cai, Kevin P. Johnson, Yanzhe Fu, Daniel R. Gustafsson, Dany Azar, Yitong Su, Qiang Xuan, Michael S. Engel, Diying Huang* (2025) Cretaceous chewing louse eggs of enantiornithine birds. National Science Review, nwae479, https://doi.org/10.1093/nsr/nwae479
图1 约1亿年前白垩纪缅甸琥珀中的羽虱卵
图2 中生代反鸟体表寄生羽虱的生态复原图
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