与4.4亿年前大灭绝期间海洋生物的时空对话

——史前海洋底栖生物演化的一个传奇 

腕足类赫南特贝--三叶虫尖盾虫动物群（Hirnantia-Mucronaspis Fauna）是4.4亿年前生活在显生宙第一次大灭绝两幕之间、已知地理分布最广、延续时间最短的一个海洋底栖无脊椎动物群（图1）。正是这个动物群，铸就了地球历史海洋生物演化的一个传奇。

奥陶纪末大灭绝中断了史前规模最大之一的奥陶纪生物大辐射。它由两幕组成，以不同方式与南方大陆冰川活动密切相关。当今人类正遭遇全球气候变化。新生代与这次冰期及相关背景既有差异、又有较多相似性（如CO₂分压长期下降，板块构造活跃，风化作用强烈，大量养分进入海洋）。于是，发生于奥陶纪末期，史前唯一一次与冰川吻合的大灭绝事件，越来越受学界关注。科学家试图从中寻找答案并斩获启示。

《地球科学评论》（Earth-Science Reviews）最近以“奥陶纪末赫南特期腕足动物群：新全球视野”(The latest Ordovician Hirnantian brachiopod faunas：New global insights)为题，在线发表了由中国科学院南京地质古生物研究所戎嘉余院士、黄冰研究员、张小乐助理研究员、陈迪科研助理和英国杜伦大学D.A.T. Harper教授、加拿大布兰登大学李荣玉教授合作的成果。该文综合研究全球20余个板块或地体Hirnantian期腕足动物群和奥陶--志留系界线地层，论述平坦海底生态系统占优势的腕足动物组成、分布、生态和生物地理，探讨4.4亿年前大灭绝环境变化的关系问题，如：奥陶纪海洋生物大幅射为何中断？Katian浅水和深水底栖腕足动物群为何消亡？Hirnantia动物群为何先广布全球、后又很快整体灭绝？

地层对比是探讨大灭绝的基础。根据笔石新资料，确认全球产Hirnantia动物群地层多被M. persculptus带上部所盖覆。将Hirnantian阶分成下、中、上三部分，为世界16个块体、32个重要剖面的相关地层，提出一个新的、高精度的对比方案（图2）。

先、后两套腕足动物群（Hirnantia动物群和Edgewood-Cathay动物群）被识别了，它们分别栖息在Hirnantian早、中期和Hirnantian晚期—Rhuddanian期（图3）。全球各地含Hirnantia动物群地层的顶、底界的穿时性亦被进一步证实。

Hirnantia动物群发育常见属11个，盛产源自较高纬海域的典型分子（如Hirnantia，Kinnella，Plectothyrella），是被归于冷水动物群的依据。研究表明，其他常见属包括原先偏于低纬海域的广温性（冷/暖都能适应）生物（如Cliftonia，Dalmanella，Eostropheodonta，Fardenia，Hindella，Leptaena），正是这些属在大灭绝之后能继续幸存。

Hirnantia动物群的分布受海域纬度、水体深度和底质（岩相）控制，在泥质灰岩和钙质泥岩里最常见，在较纯碳酸盐岩里少见。群落生态方面，下列类型最具代表性：1）内陆棚浅水群落（BA2），多样性低，以Dalmanella，Plectothyrella，Hindella占优势（底质碳酸盐含量高），缺失Hirnantia，Kinnella，Paromalomena；2）外陆棚较深水群落（BA2-3），多样性较高，后3属常见（钙泥质含量高）；3）深水群落（BA4-5），Aegiromena占优势，多样性最低。从近岸到远岸，上述三类均呈相变关系，都是该动物群的组成部分。由此再往深水海域，为笔石相沉积。深水海绵动物（如安吉动物群）的辐射则晚于Hirnantia动物群繁盛期。

Edgewood-Cathay动物群广布于Hirnantian晚期—Rhuddanian期低纬、近岸、浅水海域，分为碳酸盐岩相和碎屑岩相两大部分，以Brevilamnulella，Eospirigerina，Thebesia，Cathaysiorthis等为特征，与Hirnantia动物群基本特征显著不同。

Hirnantian期各门类生物（如腕足动物与四射珊瑚）的重创程度是有差异的。根据气候骤变及环境扰动在时空上的异质性和腕足类组合的差异性，论述了奥陶纪末大灭绝两幕式过程的复杂性（图4）。研究表明，下列解释比较符合腕足动物演化的实情。

第一幕（Katian-Hirnantian交界期）时，冈瓦那冰川活动加剧，海水骤冷（5-8°C），海面速降（80-120米），大片浅海干涸（如北美），大量不同水深的属种消失。喜温和窄适性生物，如某些腕足类（三分贝目、五房贝目和无洞贝目），床板珊瑚，层孔海绵，生物礁/碳酸盐泥丘变得颇为稀缺；笔石、牙形类多样性亦显著降低。适应冷水的机会主义泛滥生物（Hirnantia-Mucronaspis动物群）占领广阔充氧海域，群落多样性骤减，生物地理区系几近消失（图5）。

第二幕（Hirnantian晚期）时，冰盖融化，温度骤升，海面速升，缺氧静滞水体大范围侵入到由Hirnantia-Mucronaspis动物群栖息的海底，该动物群惨遭灭顶之灾而销声匿迹。随后，第一幕后那些稀缺的生物迁移到温暖浅海底域根植，生物地理区系开始显现。

研究表明，全球占优势的动物群先广布、后被取代，体现了地球环境两次快速而重大的转折，是奥陶纪末两幕式大灭绝的真实反映。假如忽视第二幕的海洋突发缺氧事件和Hirnantia动物群整体灭绝，志留纪腕足类就会以偏向喜冷/广适性生物后裔传种接代，与偏向喜温/窄适性种系分道扬镳，这有悖于腕足类宏演化的基本状况。

为探索这次大灭绝起因，近年来，特别是通过沉积地球化学（如碳、氧、锶、铀、钼、钕、硫、氮、汞等元素）研究，提出了众多假说，如气候剧变，大洋缺氧及化学变化，板块活动，火山喷发，伽玛射线爆发等。“火山喷发说”认为这次灭绝由大火成岩区（LIP）/全球变暖所致，似成新的热点。Katian晚期火山喷发已被钾质斑脱岩证实，但如何将这次大灭绝与火山喷发/全球变暖相联系？Hirnantian期为何稀缺偏向喜温/窄适性生物？同期LIP在哪儿？汞异常是受大火山活动还是区域过程控制？欲解决这些问题，仍需寻找更多证据。

从古生物学角度确定大灭绝事件，除生物多样性骤降外，还需关注全球普占优势和不占优势的生物群的消亡和演替。显生宙‘五大灭绝’各有特点。奥陶纪末大灭绝与白垩纪末（行星撞击和强热压）和二叠纪末（强热压）的不同，是起因于冈瓦那冰川活动、气候、海洋以至于地球系统发生剧变而独树一帜。地球是‘变暖’还是‘变冷’只是一个现象，关键要看在多长时间内全球环境发生变化、且是否会冲破多数生物的忍耐度和生存阈值，导致生物群整体演变。奥陶纪末大灭绝为今日地球环境大尺度的变化，提供了一个不可多得的史前案例对照。

该项研究获得中科院战略性先导科技专项（B类）、国家自然科学基金、现代古生物学与地层学国家重点实验室的资助。

相关论文信息：Rong Jiayu*, Harper D.A.T., Huang Bing, Li Rongyu, Zhang Xiaole and Chen Di, 2020. The latest Ordovician Hirnantian brachiopod faunas: New global insights. Earth-Science Reviews 208-103280. https://doi.org/10.1016/j.earscirev.2020.103280.