距今4.3亿-3.6亿年前，早期陆地维管植物属种多样性及表型复杂程度急剧增高，这一过程被称为“植物登陆”。植物登陆奠定了陆地生态系统的基础，其意义如同海洋生物的“寒武纪大爆发”。在此期间，早期维管植物相继演化出了一系列关键性状。但是，目前学术界对早期维管植物生活史策略的探讨甚少。工蕨类是早期维管植物的优势和代表类群，丰富的化石记录使得工蕨类成为探讨早期植物生活史策略的重要材料。
近日，中国科学院南京地质古生物研究所助理研究员黄璞联合国内多名学者，报道产自贵州下泥盆统蟒山群的一个工蕨属新种——包阳工蕨（Zosterophyllum baoyangense），并通过分析志留纪晚期至早泥盆世（距今约4.3-3.9亿年前）全球工蕨类的多维形态特征数据，揭示了工蕨类的生活史策略分化规律。相关成果发表于《英国皇家学会会刊B辑》（Proceedings of the Royal Society B）。
此次在贵州省都匀市包阳村附近发现的工蕨属新种——包阳工蕨，形态特征区别于之前报道的工蕨属植物，其中最引人瞩目是该植物株高仅约45 mm，孢子囊穗长仅5.8−10.8 mm。其“袖珍”的体型和“迷你”孢子囊穗极为独特，处于早期维管植物体型大小的下限。这样“迷你”的形态使得科研人员对早期维管植物的营养-繁殖器官进行思考。
研究团队对距今4.3亿-3.9亿年前全球工蕨类的多维形态特征数据，包括工蕨属以及工蕨类的茎轴保存长度、宽度，孢子囊穗及孢子囊大小、数量等进行分析。为了衡量化石植物的繁殖投入总量，科研人员新提出孢子囊总容纳空间（total sporangial accommodation，简称TSA)这一指标。
通过对数据库里35个工蕨属，51个其他工蕨类（石松类）植物进行形态特征数据分析，科研人员发现，工蕨属茎轴的保存高度和宽度自志留纪逐步增大，至早泥盆世达到最大，TSA值和孢子囊尺寸也显示了相似模式。至早泥盆世，工蕨属在营养器官和繁殖器官方面，均表现出了巨大分异，如澳大利亚工蕨（Zosterophyllum australianum）的TSA值达133.8–211.1 mm3，而同时期保存的包阳工蕨的TSA值仅为4.3–16.8 mm³。在更广泛的单系类群如石松亚门（Lycophytina sensu Kenrick & Crane）或工蕨纲（Zosterophyllopsida sensu Hao & Xue）中,其茎轴宽度、TSA等性状也表现出相似的演化趋势。
对此，科研人员分析，早泥盆世工蕨类体现出的形态分异代表了两类不同的生活史策略。一类以包阳工蕨为代表，它们个体矮小，TSA较小，营养投入和繁殖投入均较少，推测寿命较短，在短时间内迅速完成整个生命周期，可适应于动荡环境。而另一类以澳大利亚工蕨为代表，个体高大，TSA较大，无论是营养投入还是繁殖投入均较多，可能更适宜于稳定的环境。
科研人员认为，正是由于趋异演化出了多样的生活史策略，工蕨类才得以蓬勃发展，在早泥盆世取代了以莱尼蕨类和隐孢子植物为主导的植物群，成为早泥盆世植物群中的优势类群。
此项研究得到国家重点研发计划及国家自然科学基金委项目的资助。本项工作的作者还包括北京大学地球与空间科学学院的薛进庄、王嘉树（现供职于中国地质博物馆）、王轶玲，国家自然博物馆的刘璐以及宿州学院的赵景宇。
论文相关信息：Huang,P.*,Wang,J.S.,Wang,Y.L.,Liu,L.,Zhao,J.Y.,Xue,J.Z.,2025. The smallest Zosterophyllum plant from the Lower Devonian of South China and the divergent life-history strategies in zosterophyllopsids. Proceedings of the Royal Society B 292: 20242337. https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2024.2337
图1: 贵州下泥盆统中的包阳工蕨（Zosterophyllum baoyangense）显示出具K型分枝的繁殖枝（标本由黄璞、刘璐和薛进庄于2017年采集）
图2: 志留纪至早泥盆世工蕨属多样性及形态特征演化.（a）种级多样性；（b）茎轴长度；（c）茎轴宽度；（d）TSA；(e)不同时间段的孢子囊尺寸；（f, g）茎轴宽度与TSA相关性（数据分析：黄璞、王轶玲；可视化：王嘉树）
图3: 早泥盆世植物群落（前景为包阳工蕨，后景为澳大利亚工蕨等其他植物；概念：黄璞；绘图：谭超）
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