琥珀源于植物产生的树脂，是一种特异埋藏化石。由于能保存异常完好而丰富多样的动物、植物和微生物化石，琥珀为我们了解中、新生代陆地生态系统的演化提供了一个重要窗口。
长期以来，琥珀的内含物被认为是木乃伊化的生物遗骸或中空的躯壳。这些内含物常能保存精美的生物结构，包括器官、组织和细胞，甚至保存到纳米级别。琥珀内含物被认为主要以干酪根化的有机物形式保存，尽管矿化作用在琥珀中也曾有报道，但一直被认为是罕见的特殊情况。
近期，中国科学院南京地质古生物研究所博士生姜慧在王博研究员和张海春研究员的指导下，与德国、美国、缅甸等多国学者合作，运用光学显微镜、扫描电子显微镜、能量色散和波长色散X射线光谱、X射线微计算机断层扫描和拉曼光谱技术对矿化的琥珀昆虫内含物进行了综合分析，首次报道了钙化和硅化的琥珀昆虫，详细探讨了其保存机制，并提出了新的埋藏学模型。该成果为我们了解琥珀中软躯体化石的特异保存机制及琥珀埋藏路径提供了新观点。相关成果近日发表在国际期刊《地球生物学》(Geobiology)。
本研究中的矿化昆虫标本来自白垩纪中期的缅甸克钦琥珀，包含常见的一些类群，如半翅目，鞘翅目，直翅目、蜚蠊目和脉翅目。分析发现，矿化的昆虫标本主要由方解石、微晶石英（玉髓）和粗晶石英组成，矿物占据了许多软组织位置，置换了生物结构，以及作为胶结物填充在生物体内，如昆虫以钙化形式保留了完整的复眼、精细的外骨骼角质层结构、皮肤感受器等。硅化的昆虫既有以微晶石英形式保存了精细的身体结构，如气管，纤维状结构等，也有以微晶体排列在腔体壁上，并以大晶体占据腔体中心的玛瑙化的身体填充。钙化和硅化昆虫在昆虫化石记录中都十分罕见，本研究提供了保存在树脂化石中的钙化和硅化昆虫的第一个明确的记录，且表明克钦琥珀中广泛存在着内含物钙化和硅化的现象。除此之外，矿化的昆虫标本还发现伴有黄铁矿、赤铁矿、针铁矿、绿泥石类层状硅酸盐矿物等。
通过分析不同的矿化昆虫类群，本研究发现克钦琥珀中埋藏生物类型并不依赖于分类亲和性，所有生物类群都有可能被矿化。矿化昆虫形态保存的质量和保真度受晶体大小的影响。由于昆虫通常没有由二氧化硅或碳酸钙组成的生物矿化组织，本研究认为克钦琥珀中昆虫矿化的化学物质应来源于昆虫组织腐烂产生的化学物质和周围环境(如沉积物)的流体所携带的化学物质。相同矿物置换琥珀内含物并保存在内含物周围的琥珀裂隙中，表明携带矿化反应物质的流体主要沿着裂隙进入琥珀并接触到生物内含物继而发生矿化。硅化昆虫体内发现的黄铁矿是微生物硫酸盐还原作用的结果，包括硫酸盐还原过程及其他过程，如铁还原和甲烷生成都可能促成钙化和硅化。所有这些过程会都产生碳酸氢根离子，可与溶液中的钙离子反应，沉淀形成方解石。二氧化硅可能来自火山口、热泉和粘土的成岩作用。克钦琥珀与火山碎屑岩密切相关，并保存在浅水、近岸的沉积环境，海水的蒸发作用可能也影响了二氧化硅的浓度。赤铁矿和针铁矿形成于氧化环境，很可能是富铁溶液通过琥珀裂缝进入后形成的。这些溶液可能是与构造作用相关的成岩孔隙流体，也可能是陆地风化的地下水。一些样品中含有有机残留物，这些有机底物可能为内含物矿化提供了反应界面，有助于促进二氧化硅和方解石薄膜成核。
本研究提出了克钦琥珀矿化内含物的埋藏学模型。树脂的物理和化学性质阻止了昆虫的降解，直至其被埋在海洋沉积物中。在埋藏压实阶段，树脂产生大量的裂隙，从而使昆虫暴露在参与成岩作用的孔隙水中。接触到流体的昆虫由于微生物作用发生腐烂降解，这使得内含物周围的流体和琥珀外部的流体之间产生了明显的地球化学梯度，从而引起发生钙化和硅化的化学反应。在晚期，克钦琥珀可能经历了构造作用（如存在白色薄方解石脉）以及风化作用。总体而言，该模型表明克钦矿化昆虫化石是经过跨越陆地和海洋环境的一系列事件而保存下来的。
本研究表明琥珀内含物的矿化比通常认为的更为普遍。树脂和琥珀不是封闭的微环境系统。不同埋藏阶段的流体(如沉积物孔隙水、成岩流体和地下水)可以进入琥珀，影响琥珀内含物的降解和矿化。这些过程控制了琥珀内含物的保存质量，并造成了埋藏学偏差，从而限制了琥珀保存的古生物信息的数量和质量。
本项研究得到国家自然科学基金委员会，中国科学院先导专项B类，青藏高原第二次科考项目和德国科学基金会资助支持。姜慧得到CAS-DAAD奖学金支持。南京古生物所吴素萍和王春朝提供部分Micro-CT和SEM实验技术支持。
论文相关信息：Jiang Hui*, Tomaschek Frank, Muscente Drew, Niu Changtai, Nyunt Thet Tin, Fang Yan, Schmidt Ute, Chen Jun, Lonartz Mara, Mahler Bastian, Wappler Torsten, Jarzembowski Edmund, Szwedo Jacek, Zhang Haichun, Rust Jes, Wang Bo*, 2022. Widespread mineralization of soft-bodied insects in Cretaceous amber. Geobiology. https://doi.org/10.1111/gbi.12488.
图1：钙化和硅化的短脉螽化石
图2：硅化化石。a–g 甲虫化石，h–n 白蚁化石
图3：硅化昆虫化石。含黄铁矿、赤铁矿、针铁矿和绿泥石族矿物及含碳物质
图4：克钦琥珀矿化昆虫的埋藏学模型
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