科研进展
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晚奥陶世大灭绝后腕足动物古生态与古地理研究取得系列进展晚奥陶世大灭绝事件（Late Ordovician Mass Extinction,LOME）后，已有的研究一般认为此时环境相对单调，全球分布的Hirnantia腕足动物群在纬度和经度上都表现出同质性，且生态多样性低。近年来，科研人员识别到在该事件的两幕之后相继发育两套完全不同的腕足动物群，分别是Hirnantia动物群以及其后的Edgewood-Cathay动物群。但是，关于两套动物群的古生态与古地理的异质性探索一直相对有限。相关问题对理解LOME的生态及古地理效应非常关键。此外，LOME之后复苏与再辐射期间古生物地理变化也有助于了解该次生物事件的复杂效应。近期中国科学院南京地质古生物研究所研究员黄冰，中国科学院院士、南京古生物所研究员戎嘉余，硕士研究生石开彦与美英等国科研人员合作，对上述问题展开系列研究，并取得如下成果。（1）华南Hirnantia动物群的古生态地理的异质性。科研人员利用积累了半个多世纪的来自华南该动物群的多样性和丰度数据，首次揭示Hirnantia动物群的古生态地理分布格局。华南Hirnantia动物群的分布被分为三个区域：深水区、较浅水区和极浅水区。这些区域间底栖生物群落的明显差异揭示了多样化的环境，大致呈现出向西变浅，以及向北和东南方向延伸变深的趋势。科研人员对8个来自相同底栖组合的采样进行的物种丰度模型分析，结果显示，尽管它们所属环境和地理位置接近，但最佳拟合的模型各不相同，表明生态竞争或区域隔离的存在。最终，该研究认为华南Hirnantia动物群的古生态地理分布主要受到华夏古陆的扩张和黔中隆起的影响，这导致了华南Hirnantia动物群在LOME两幕间的异质性繁荣（Huang and Rong,2024）。（2）挪威Edgewood-Cathay动物群的异质性。挪威Oslo地区非常独特，其赫南特早期腕足动物群之后出现了一套较深水的动物群。该研究明显区分了赫南特早期动物群和Edgewood-Cathay动物群，并发现后者尤其具有异质性，认为最有可能是由于LOME第二幕后缺氧的水体阻碍了Edgewood-Cathay动物群的横向扩散（Baarli,Huang and Johnson,2024）。（3）华南LOME后复苏腕足动物群落演替的启示。科研人员基于云南东北部镇雄地区湾子剖面牛场组（鲁丹晚期，基于系统的笔石分带意见）的腕足动物群的系统采集、鉴定及分析，发现其组成与Edgewood-Cathay动物群相比存在明显差异，并更具典型志留纪特征，特别是该动物群中极具特色的大型五房贝类Sinostricklandiella是目前华南最早出现的记录，表明这一支系在华南地区早期就开始了多样化。该群落更替指示的环境变化暗示出该时期全球海侵和区域性黔中隆起之间达到了平衡，为腕足动物的恢复提供了稳定的环境（Huang et al.,2024）。（4）全球腕足动物在LOME后复苏与再辐射期古生物地理与多样性演变的耦合性。长期以来，关于LOME导致的古生物地理分布与生物多样性动态之间的相互作用仍然未知。该研究从古生物学数据库（PBDB）中提取了LOME前后五个时期的腕足动物出现数据，经Fossil brush处理，等经纬度划分古地理单元，应用SQS多样性分析及bootstrap重采样等方法，对LOME前后腕足动物的古生物地理连通性（biogeographic connectedness,BC）进行了研究。最终表明，与广布分子相比，地方性分子对LOME及其后的复苏与再辐射过程更为敏感。两类分子古地理分布变化与SQS多样性波动之间存在一定程度的耦合性。腕足动物在前后生物多样性变化和古生物地理连通性变化趋势表现出时间对称性，然而，对称轴并非预期的灭绝峰值，而是灭绝后的残存期。上述这些认识表明，造成的生态损失相对有限，因而也展示出了复杂的灭绝后效应。本次研究得到国家自然科学基金和国家重点研发计划的支持。成果已于近日正式发表在《古生物学》（Palaeontology）、《古地理学、古气候学、古生态学》（Palaeogeography,Palaeoclimatology,Palaeoecology）、《古生物学杂志》（Journal of Paleontology）等期刊。论文相关信息：Huang B.,Rong J.Y.,2024. Heterogeneous palaeo-ecogeography of brachiopods during the Late Ordovician mass extinction in South China. Palaeontology, Vol. 67,e12728. https://doi.org/10.1111/pala.12728.Shi K.Y.,Huang B.,2024. Is there synchronicity between brachiopod diversity changes and palaeobiogeographical shifts across the Late Ordovician mass extinction?Palaeontology,Vol. 67,e12730. https://doi.org/10.1111/pala.12730.Baarli B.G.,Huang B.,Johnson M.E.,2024. The deep-water,high-diversity Edgewood-Cathay brachiopod Fauna and its Hirnantian counterpart. Palaeogeography,Palaeoclimatology,Palaeoecology 642,112153. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2024.112153.Huang B.,Candela Y.,Shi K.Y.,Rong J.Y.,2024. A new post-LOME (Late Ordovician Mass Extinction) recovery brachiopod fauna from South China. Journal of Paleontology，Vol. 98: 366-377. https://doi.org/10.1017/jpa.2024.14.图1 华南赫南特期Hirnantia动物群的古生态地理分布格局（Huang and Rong,2024） 图2，华南具有相同底栖组合环境的Hirnantia动物群丰度模型分析（Huang and Rong,2024） 图3. 挪威Oslo地区及全球代表性赫南特期腕足动物群的网络分析（Baarli,Huang and Johnson,2024）图4. 云南镇雄湾子剖面地层柱状图，及笔石与腕足动物的延限图（Huang et al.,2024） 图5. 全球腕足动物广布分子与地方性分子在LOME后，多样性与起源灭绝率的差异性反应（Shi and Huang,2024）图6. 全球腕足动物在LOME前后的古地理分布及古生物地理连通性变化（右上）（Shi and Huang,2024）<!--!doctype-->302024-10
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蕈树科枫香型(落叶)与蕈树型(常绿)花粉鉴别的新评估与挑战蕈树科由枫香树属（Liquidambar）的15个种组成。传统分类将热带常绿的种类归为蕈树属，温带落叶树的种类归为枫香树属，它们在形态、地理分布范围和生态习性上存在一定的差异。作为木本植物群落，其化石花粉被广泛应用于古植被与古气候重建。但是，蕈树属与枫香树属花粉的传统区分方法存在不确定，需要通过增加标本种类、数量以及取自不同地理居群的更多代表性种类的补充研究来评估。近日，中国科学院南京地质古生物研究所研究员毛礼米课题组与中国科学院植物研究所赖阳均博士报道了蕈树科花粉形态再研究结果（Zhang et al.,2024），该研究分析与讨论了蕈树科花粉归类标准的可行性及存在的问题。研究成果在线发表于《古植物与孢粉学论评》（Review of Palaeobotany and Palynology）。该研究利用高分辨率的光镜与电镜图像集，提取了蕈树科花粉粒几何形态的多种变量，根据多元统计方法，发现蕈树科类型的各种花粉形态特征变量高度重合而无法有效地区分为枫香型（落叶）与蕈树型（常绿），因此，以人类视觉与简单测量来区分并不可靠。另外，通过机器学习方法，发现光镜图像的形态数据模型表现出一定的准确度，其中花粉壁厚度的贡献较大，但经挖掘模型并没有提供可区分的“诀窍”。本次研究认为，化石花粉分析人员在形态鉴别特征尚未明确时应保持谨慎，而非把鉴定的权柄交由“机器人”。其次，在鉴定与归类蕈树科化石花粉时，建议严谨地使用“蕈树科花粉”来统称，并非人为区分为“枫香型”与“蕈树型”两个花粉类型。本项研究得到了古生物学与油气地层应用重点实验室（现代古生物学和地层学国家重点实验室）自主研究课题与国家自然科学基金的资助。论文相关信息：Zhang SJ,Mao LM,Lai YJ. 2024. Reevaluation of pollen differentiation in Altingiaceae: Challenges in distinguishing deciduous (Liquidambar) and evergreen (Altingia) types using multivariate statistics and machine learning. https://doi.org/10.1016/j.revpalbo.2024.105209.图1. 蕈树科全球地理分布与研究标本原产地（数据来自中国国家标本资源平台与Plants of the World Online）图2. 蕈树科花粉的几何形态变量的提取与测量方法 (Zhang et al.,2024)图3. 蕈树科花粉的主要几何形态变量的数量对比及主成分分析结果 (Zhang et al.,2024)图4. 基于光镜与电镜图像形态数据的随机森林模型混淆矩阵 (Zhang et al.,2024)272024-10
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古蝉形态空间和空气动力学分析揭示中生代的“飞行竞赛”飞行是动物界极具创新性的运动方式，为飞行动物提供了诸多生存优势，极大地扩展了它们的生存空间和生态位。迄今，仅有昆虫、翼龙、鸟类和蝙蝠这四类动物演化出主动飞行能力。其中，昆虫是最早掌握飞行能力的动物，并且演化出了多样性极高的飞行策略和相应的生态适应。然而，重建灭绝昆虫的飞行能力非常困难，因此，我们对昆虫飞行能力的演化历史了解非常有限。古蝉总科（半翅目）是中生代的代表性树栖昆虫，翅展最长可达15厘米，生存时限从二叠纪晚期到白垩纪晚期（距今约2.6至1亿年）。古蝉和现生蝉类的亲缘关系较近，具有相似的形态特征和飞行机制。它们在中生代非常繁盛，保存了大量的化石记录，因此是探究昆虫飞行能力演化的理想类群。2010年，中国科学院南京地质古生物研究所博士王博和研究员张海春在检视德国晚侏罗世索伦霍芬古蝉后，发现在侏罗纪最晚期，古蝉类群存在一个明显的演替事件。晚期古蝉类群可能进化出更强的飞行能力，其潜在演化驱动因素为新兴空中捕食者的捕食压力，并据此提出了“飞行竞赛”假说。该假说虽被广泛引用，但一直缺少严格的定量验证。近日，中国科学院南京地质古生物研究所博士许春鹏、研究员王博和研究员张海春，与临沂大学地质与古生物研究所教授陈军、荷兰瓦赫宁根大学实验动物系教授Muijres Florian、中国科学院古脊椎动物与古人类研究所博士余逸伦等合作，以古蝉为研究对象开展了综合的研究工作，相关研究成果于2024年10月26日在线发表于《科学进展》（Science Advances）上。研究团队建立了古蝉的综合形态特征数据库，在此基础上构建了古蝉类的首个系统发育关系，并综合贝叶斯支端定年分析、谱系形态空间分析、形态歧义度分析和几何形态度量分析等方法，重建了其宏演化历史。此外，本研究构建了古蝉的空气动力学模型，据此定量评估了其飞行性能，阐明了该昆虫类群的飞行能力演化史。研究结果揭示了鸟类早期辐射事件对昆虫演化的影响，为中生代的“飞行竞赛”假说提供有力证据，并为探究捕食者与被捕食者间的协同演化提供了一个经典例子。此外，该成果为定量计算灭绝昆虫的飞行能力提供了新思路和新方法。本研究取得的主要成果如下：1. 系统发育分析揭示古蝉的类群演替事件。研究团队检视了全球范围内所有代表性的古蝉化石，综合利用最大简约法和贝叶斯法重建了古蝉总科的系统发育关系，并识别出了并系的早期古蝉和单系的晚期古蝉两个类群。早期古蝉具有近似椭圆形的前翅、相对较大的后翅以及较小的中胸；晚期古蝉则具有近似三角形的前翅、相对较小的后翅以及较大的中胸。研究结果进一步揭示了侏罗纪—白垩纪之交的古蝉类群演替事件：原本占据主导地位的早期古蝉开始衰落，同时晚期古蝉开始崛起。2. 综合形态空间分析揭示古蝉的表型宏演化史。在重新校验全球古蝉化石的基础上，提取了综合的形态学数据（包括前翅翅脉结构的离散型数据和前翅翅形的连续型数据），建立了古蝉化石的形态特征数据库，基于翅脉结构开展了主坐标轴分析和非度量多维尺度分析。结果表明，古蝉从早期到晚期的演替过程中发生了明显的形态空间迁移，并伴随形态歧义度的显著下降。翅形主成分分析表明，演替过程中也伴随着明显的翅形演化：由早期古蝉的近似椭圆形向晚期古蝉的近似三角形演变。总之，综合各类形态空间分析结果表明，古蝉在这次类群演替事件中发生了明显的表型演化。3. 构建空气动力学模型并重建古蝉的飞行能力演化史。本研究构建了古蝉的空气动力学模型以计算其飞行能力的演化。对古蝉开展了全面的形态度量工作，测量了包括前翅翅长、前翅弦长、前翅面积、胸部长度和宽度等在内的各项形态学数据。基于上述测量数据，分别计算了翅载荷、翅展弦比和飞行肌肉占比三项参数，并定量评估了该类群的飞行能力。结果表明，相比早期古蝉，晚期古蝉的翅载荷提高了92%，其飞行速度有39%的提升；飞行肌肉占比提高了19%，显示其飞行灵活度和飞行速度的提高；前翅展弦比提高了15%，进一步证明晚期古蝉具有更快的飞行速度和更高的飞行效率。空气动力学研究显示在该演替事件中，古蝉发生了显著的形态学演化，促使其飞行能力得到显著提升，包括更快的飞行速度、更高的灵活度以及更高的飞行效率。4. 为中生代的“飞行竞赛”假说提供证据。在晚侏罗世到早白垩世之间，早期鸟类经历了显著的辐射事件，并迅速占据了森林中的生态位。早期的鸟类多为食虫性，而体型硕大的古蝉是其理想的食物来源。本研究发现侏罗纪—白垩纪之交的古蝉类群演替事件，在时间上与早期鸟类的大辐射相吻合。因此，早期鸟类的繁盛很可能对古蝉的演化产生了定向选择压力，促进了古蝉的类群演替，导致了早期古蝉的衰落以及飞行能力更强的晚期古蝉的崛起。这一结果也为鸟类引起的中生代“飞行竞赛”假说提供了有力证据。鸟类这一新兴飞行动物的起源和辐射，很可能对已有的飞行生物（昆虫和翼龙）产生严重的影响，引发了一场中生代的“飞行竞赛”。在早期鸟类的辐射过程中，翼龙也发生了明显的演化事件：由体型较小、食虫为主的基干类群，逐渐演替为体型较大、食性多样化的翼手龙类。作为潜在的竞争者，鸟类的繁盛可能促进了翼龙的类群演替。此外，作为捕食者，早期鸟类的辐射事件也给昆虫带来了新的捕食压力，例如蜻蜓目的演替事件：间翅亚目主导转变为差翅亚目和均翅亚目主导，并且演化出复杂的翅斑以及更高效的产卵结构。总之，中生代的“飞行竞赛”极大影响了翼龙和昆虫的演化，从而重塑了中生代晚期的空中生态系统。该研究由中国科学院南京地质古生物研究所、临沂大学、中国科学院古脊椎动物与古人类研究所、德国耶拿大学、荷兰瓦赫宁根大学、美国自然历史博物馆以及英国自然历史博物馆的研究团队共同完成。研究得到国家自然科学基金委、山东省自然科学基金委和德国洪堡学者基金会的资助。南京古生物所画师杨定华为该成果绘制复原图。论文相关信息：Xu Chunpeng, Chen Jun, Muijres F. T., Yu Yilun, Jarzembowski E. A., Zhang Haichun, Wang Bo (2024) . Enhanced flight performance and adaptive evolution of Mesozoic giant cicadas. Science Advances. https://doi.org/10.1126/sciadv.adr2201. Wang Bo, Zhang Haichun, Wappler, T., & Rust, J. (2010) . Palaeontinidae (Insecta: Hemiptera: Cicadomorpha) from the Upper Jurassic Solnhofen Limestone of Germany and their phylogenetic significance. Geological Magazine, 147(4), 570–580. https://doi.org/10.1017/S001675680999089.图1：早期古蝉（A–D）和晚期古蝉（E–H）。图2：古蝉总科的系统发育关系（A）和形态空间演化（B）。图3：古蝉总科前翅翅脉结构的形态空间分析（A–B）、物种多样性统计（C）和形态歧义度计算（D）。图4：古蝉总科前翅翅形的形态空间分析（A–B）和飞行能力计算（C–D）。图5：中生代鸟类与古蝉之间“飞行竞赛”的生态复原图。252024-10 -
华南奥陶系高精度综合地层研究新进展近年来，在奥陶纪综合地层学研究中，碳同位素地层学已作为生物地层学的重要补充和验证方法，并在高精度划分对比地层、识别地层间断等方面发挥了极为重要的作用。然而，华南奥陶纪碳同位素地层研究主要集中于中—晚奥陶世若干个显著碳同位素事件，缺乏贯穿整个奥陶纪的连续的碳同位素变化分析，未能建立华南地区可依据的碳同位素地层框架标准；另一方面，其在详细地层框架下可对华南扬子台地碳同位素变化特点进行分析研究，也可为探究奥陶纪生物大辐射环境背景变化提供信息。近期，中国科学院南京地质古生物研究所研究员吴荣昌、龚方怡博士，与瑞典隆德大学Mikael Calner、德国埃尔朗根大学Oliver Lehnert等学者合作，对华南扬子台地边缘的奥陶纪科研钻探岩心的综合地层学开展了深入研究。通过整理分析前人资料，本次研究建立了在标准地层框架下的华南奥陶纪碳同位素变化曲线，识别多个可全球对比的碳同位素事件；并针对碳同位素变化特点，初步探讨了海洋环境变化的关键节点。相关研究成果发表于地学期刊《全球和行星变化》（Global and Planetary Change）。此次研究选取位于湖南永顺地区的科研浅探石堤-1井为研究材料，对岩心材料中南津关组至五峰组底部地层进行高分辨率碳同位素地层与牙形类生物地层研究，得到完整连续的特马豆克期至凯迪晚期的碳同位素变化曲线。分析结果显示，石堤1-井可识别五次明显的碳同位素变化事件，分别为分乡组上部碳同位素正漂、紫台组下部碳同位素持续增长、紫台组顶部碳同位素负漂、牯牛潭组顶部碳同位素正漂以及宝塔组碳同位素正漂。进一步综合华南其他地区已报道碳同位素数据，在标准地层框架下，研究人员建立了华南扬子地区奥陶纪碳同位素变化综合曲线，并与中国以及全球其他板块综合曲线进行对比分析，识别并命名了五个可区域及全球对比的碳同位素变化事件，分别为特马豆克早期碳同位素正漂事件（TSICE）、特马豆克晚期碳同位素正漂事件（LTICE）、弗洛晚期碳同位素持续增长趋势（Late Floian Rise）、达瑞威尔中期碳同位素正漂事件（MDICE）以及宝塔组碳同位素正漂事件（PICE）。此外，通过对扬子区不同时期碳同位素数据分异度分析以及全球不同地区碳同位素变化趋势对比，研究发现，大坪期\达瑞威尔期可能是海洋环境变化的一个重要转折时期。大坪期及之前，不同古地理区碳同位素数值差异大，不同板块碳同位素变化趋势具有一定的地区性；自达瑞威尔初期，扬子台地不同古地理区碳同位素数值大致相当，全球碳同位素变化基本趋于一致。相对应的，奥陶纪生物多样性在达瑞威尔初期达到第一次峰值、达瑞威尔期气候达到相对适宜状态、大气氧含量的增长开始于达瑞威尔期等，这些因素的耦合性进一步提示大坪期\达瑞威尔期可能是探究奥陶纪环境变化的关键时期，为未来奥陶纪生物环境协同演化研究提供了新的角度。研究得到国家自然科学基金委、中国科学院战略先导专项以及中国科学院青促会的经费支持。论文相关信息：Fangyi Gong, Xiaocong Luan, Mikael Calner, Oliver Lehnert, Yuchen Zhang,Guanzhou Yan, Xin Wei, Rongchang Wu*, 2024. High resolution Ordovician carbon isotope chemostratigraphy in South China and its significance for global correlation. Global and Planetary Change 240, 104523. https://doi.org/10.1016/j.gloplacha.2024.104523.华南奥陶纪稳定碳同位素综合曲线242024-10 -
深海探秘：洋壳非生物成因有机质为生命起源提供新启示生命起源是最具挑战性的科学问题之一。深海热液系统被认为是生命起源的潜在场所，也是探索地外生命的重要关注点，为早期地球前生命化学反应提供了理想的物质和能量，驱动了非酶催化条件下有机小分子的形成。在此基础上，矿物催化的有机聚合反应，为后续复杂生物分子的产生奠定了基础，推动了生命从简单有机分子到复杂功能结构的演变，最终导致早期生命形式的出现。近日，中国科学院南京地质古生物研究所副研究员南景博（文章第一作者）、中国科学院深海科学与工程研究所研究员彭晓彤（文章通讯作者），与荷兰乌得勒支大学、北京高压科学研究中心等国内外多家单位科研人员合作，报道了西南印度洋脊岩石圈地壳中的非生物成因有机质，并阐述了有机质在分子层面的形成机制，揭示了自然界非生物有机合成的关键路径。最新研究成果以封面论文形式发表在《美国科学院院报》（PNAS）杂志。解析大洋岩石圈中非生物成因有机质的形成过程是理解地球深部碳循环、极端环境生物圈能量来源以及前生命过程和生命起源等前沿科学问题的关键。这些科学问题与国家“十四五”规划中深空、深地和深海探测的科学任务紧密相关，并得到国际科研组织的广泛关注，如涉及55个国家的超过1200名科学家参与的深部碳观测计划（Deep Carbon Observatory）以及国际大洋发现计划（IODP）399航次等。前人针对岩石圈地幔中不同类型的非生物成因有机质进行研究，发现它们常赋存在俯冲带及洋中脊等水-岩相互作用剧烈的区域，其中，特殊的含铁催化性矿物对这些有机质的形成至关重要。然而，对于这些矿物表面有机合成途径的机理研究仍相对较少。如果想准确识别岩石中的非生物有机质，并为寻找地外生命痕迹提供依据，深入的分子层面的非生物有机合成机理研究尤为重要。为此，南景博等人通过研究“深海勇士”号载人潜水器获取的玄武岩样品（TS-10航次），首次报道了在西南印度洋脊浅部洋壳中微米尺度赋存的非生物成因有机质，并发现这些有机质与针铁矿等水岩反应的产物具有密切的空间相关性。科研人员利用多模态微区原位分析技术，包括电子显微镜、飞行时间二次离子质谱仪以及光诱导力-纳米红外光谱仪等，综合确认了有机质中特征生物分子官能团的缺失，从而揭示了其非生物成因。在此基础上，科研人员结合密度泛函理论计算，提出了针铁矿在分子尺度对于非生物有机质催化合成的重要性。其中，热液流体中的氢气在针铁矿表面的催化循环，对二氧化碳的初始活化和有机质聚合过程中的碳链（C-C）生长起到了关键作用。这一研究开创性地将基于高精度微区分析的密度泛函理论计算应用到天然非生物有机合成过程，深入理解了洋中脊这一关键自然实验室中非生物有机质的形成机理。该项研究工作不仅为矿物参与自然有机催化反应奠定了基础，也为在其他天体热液系统中识别生命痕迹提供了重要参考。该研究得到了国家重点研发计划、国家自然科学基金、欧洲研究理事会启动基金和荷兰研究理事会（NWO）Vidi基金的支持。论文相关信息：Nan, J., Peng, X., Plümper, O., Ten Have, I.C., Lu, J.G., Liu, Q.B., Li, S.L., Hu, Y., Liu, Y., Shen, Z., Yao, W., Tao, R., Preiner, M., and Luo, Y. 2024. Unraveling abiotic organic synthesis pathways in the mafic crust of mid-ocean ridges. Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS), https://doi.org/10.1073/pnas.2308684121.图1. “深海勇士” 号载人潜水器图2. 西南印度洋脊洋壳中微米级的非生物成因有机质及周围针铁矿的扫描电子显微镜照片图3. 多模态微区原位分析技术显示了有机质（CCM）中特征生物分子官能团的缺失图4. 密度泛函理论计算揭示针铁矿 （001）表面上的CO2加氢反应和C-C增长的反应路径232024-10 -
3.5亿年前海洋初级生产力爆发引起全球巨量碳埋藏与气候变冷距今2.6亿年前的晚古生代大冰期（~360–260 Ma），是地球上自动植物繁盛以来，持续时间最长的冰室气候，当时，大气二氧化碳（CO2)和氧气(O2)浓度也与现今人类生存的冰室气候环境相当。因此，对晚古生代大冰期启动与结束等关键气候转折期的系统研究，将对我们认识地球不同尺度的气候系统变化及其控制因素具有重要的借鉴和启示意义。晚古生代大冰期启动的一个重要序幕发生在3.5亿年前石炭纪初期（~355–350 Ma），并伴随着显生宙变化幅度最大、持续时间最长的全球碳循环扰动——即中杜内期碳同位素正漂移TICE事件（此前在北美被称之为KOBE事件）。该事件普遍被归因于一次有机碳埋藏的增加，在晚古生代气候变冷进程中起到了重要作用。但TICE事件期间的有机碳埋藏原因存在争议，前人研究认为，海洋初级生产力的提高产生了大量有机质，引发大洋缺氧抑制了有机质的降解。然而，示踪海洋初级生产力变化的证据始终缺失。另外，对有机碳埋藏的模式也存在争议，未有定论。近日，由中国科学院南京地质古生物研究所研究员陈吉涛及博士生仲钰天领衔的国际合作团队，通过对华南地区两条石炭系杜内阶剖面开展沉积学、地层学与碳-锌同位素地球化学以及数值模拟等综合分析研究，揭示了这一时期全球碳循环扰动的模式和复杂的碳循环-气候反馈机制，证实了海洋初级生产力在碳循环和气候变化中的关键作用。相关成果近期发表在国际自然指数期刊《地质学》（Geology）上。该研究首次精细刻画了该时期的全球碳循环扰动具有两幕式的特点，而碳同位素的两次正漂对应着明显的锌同位素的升高，由此提出其受控于两次初级生产力的显著提高。初级生产力的爆发分别由大陆硅酸盐风化和大陆架有机质的再氧化所输入的营养盐触发，并进一步导致了两幕式的有机碳埋藏事件，封存了大量的二氧化碳（CO2），从而引起阶梯式的气候变冷。繁盛的初级生产力不仅导致了全球广泛的黑色页岩沉积，成为潜在的油气资源，也引发了包括大洋缺氧的扩张和气候变冷的增强等显著的环境和气候效应，严重抑制了海洋生态系统自泥盆纪末大灭绝之后的恢复，使海洋生物多样性在该时期始终处于低迷状态。该研究为系统揭示深时关键气候转折期全球碳循环模式、及其触发机制与生物-环境-资源效应提供一定借鉴。此项研究得到国家自然科学基金委重大项目和面上项目的联合资助。论文相关信息：Zhong, Y.T., Chen, J.T.*, Liu, S.-A., Yuan, C.S., Gao, B., Isson, T.T., Algeo, T.J., Sheng, Q.Y., Chen, B., Luo, G.M., Wang, X.D., Qie, W.K., Zinc isotope perspective on global carbon cycling during the onset of the late Paleozoic icehouse, Geology, 2024, https://doi.org/10.1130/G52447.1图1. 全球TICE事件记录的剖面分布与华南研究剖面古地理图图2. 华南地区马兰边和下司剖面TICE事件综合地层与碳、锌同位素记录图3. TICE事件期间地球化学记录对比与锌的质量平衡模拟图4. TICE事件期间碳-锌循环模式图222024-10 -
白垩纪琥珀揭示甲虫特化捕食的稳定性白垩纪末大灭绝引发了地质历史时期最深刻的生物多样性重组，塑造了当今生物多样性的整合面貌。尽管包括非鸟类恐龙在内的许多标志性类群都灭绝了，但有新的证据表明，某些以前被忽视的类群不但成功度过了大灭绝，形态和习性也没有发生明显改变。最近，中国科学院南京地质古生物研究所中生代陆地生态系统研究中心研究员蔡晨阳和布里斯托大学联合培养博士生李言达等报道了白垩纪缅甸琥珀中保存的铠步甲属的成虫与幼虫。研究发现它们与现存种类具有惊人的相似之处，进而表明它们特化的跳虫捕食行为至少持续了一亿年。相关成果发表于《创新》（The Innovation）和《古昆虫学》（Palaeoentomology）。步甲科昆虫种类繁多（全球超4万种），且具有多样的食性。其中有一个类有趣的步甲—铠步甲亚科的铠步甲属（Loricera），其成虫与幼虫都分别演化出了特化的捕食结构，专门以枯枝落叶层中的跳虫（弹尾纲）为食。现生铠步甲成虫的触角基部数节具有长而强壮的刚毛，触角的快速闭合可将跳虫困在刚毛形成的笼子中，有效地阻止了被捕捉的跳虫跳跃逃脱；同时头部腹侧表面的长刚毛可防止其向后逃跑。该研究在距今约1亿年前琥珀中新发现的成虫触角上的刚毛排列模式与现代类型几乎完全一致，表明该化石中成虫类型使用与现代铠步甲成虫完全相同的捕食机制，是特化的跳虫捕食者。现生铠步甲幼虫下颚茎节也具有长刚毛，这些刚毛与成虫触角上的刚毛具有相似的捕猎功能。铠步甲幼虫还具有一项额外机制来提高捕获效率。在大多数甲虫中，下颚的外颚叶都很短，而在现生铠步甲幼虫中，下颚的外颚叶末端细长且具有黏性，可以粘住猎物并将其送入口中。新发现的幼虫化石同样具有下颚茎节上的长刚毛以及细长的外颚叶。因此，化石幼虫也应可能使用与现生幼虫类似的方式捕获猎物。此前，蔡晨阳等人在约四千万年前始新世的波罗的海琥珀中发现过典型的铠步甲成虫。此次发现进一步将铠步甲专性跳虫捕食机制的起源时间前推至一亿年前，并且表明这一复杂的捕食机制自出现至今变化不大。本研究结果表明，跳虫与其捕食者无论从个体物种的形态还是群落结构的角度来看，都表现出显著的演化停滞。这一发现与低营养级物种不易灭绝的推测相吻合，但与特化的捕食策略在环境变化下面临更大风险的预测不一致。本项研究得到了国家自然科学基金委、第二次青藏科考专项资助。南京古生物所孙捷绘制了复原图。论文相关信息：Li, Yanda, Tihelka, E., Engel, M. S., Huang, D., Cai, Chenyang (2024). Specialized springtail predation by Loricera beetles: An example of evolutionary stasis across the K-Pg extinction. The Innovation 5(3), 100601. https://doi.org/10.1016/j.xinn.2024.100601.Li, Yanda, Tihelka, E., Engel, M.S., Xia, F., Huang, D., Zippel, A., Tun, K.L., Haug, G.T., Müller, P., Cai, Chenyang (2024). Description of adult and larval Loricera from mid-Cretaceous Kachin amber (Coleoptera: Carabidae). Palaeoentomology 7(2), 265–276. https://doi.org/ 10.11646/palaeoentomology.7.2.10.白垩纪具有特化跳虫捕食机制的铠步甲白垩纪铠步甲成虫，Loricera carsteni Li, Tihelka & Cai, 2024白垩纪铠步甲幼虫，Loricera sp.252024-09 -
系统发育基因组学研究揭示蚂蚁演化关系蚂蚁（蚁科）因其高度特化的社会性成为地球上最普遍且生态上具有统治力的节肢动物。构建可靠的蚂蚁进化树对于揭示其特征演化、物种多样化及生物地理学具有至关重要的作用。过去二十年来，分子系统发育学研究和保存精美的白垩纪蚂蚁化石，极大地推动了蚂蚁演化历史的研究。然而，利用组学数据构建蚂蚁系统发育关系时，经常会出现不同分子数据集之间表现出演化关系不一致的情况，使得蚂蚁的骨架系统发育关系一直悬而未决。近期，中国科学院南京地质古生物研究所研究员蔡晨阳通过重新分析公开的蚂蚁基因组数据，揭示了蚁科系统发育学中长期存在的争议性问题。通过最新的模型比较方法，探索了不同数据集间产生冲突的原因，提出蚁类演化关系的新见解。该项研究成果在线发表于英国《自然》（Nature）旗下生物类专业期刊《通讯-生物学》（Communications Biology）上。现生蚂蚁分为三大类群：细蚁类（leptanilloids）、蚁类（formicoids）和猛蚁类（poneroids）。其中，蚁类各亚科包含了绝大多数现生蚂蚁种类，其亚科内部关系已经通过分子系统发育研究得以明确。然而，猛蚁类内部的亚科关系仍存在较大争议。最具争议性的问题集中在细蚁类（包括2个现生亚科：Leptanillinae和Martialinae）的系统发育位置，特别是对火星蚁（Martialis heureka）的演化位置的讨论。火星蚁首次发现于亚马逊雨林中。这个物种因其独特的形态特征—同时具有原始性和独特性，而被划入独立的亚科—火星蚁亚科。自其发现以来，关于该物种的确切系统发育位置就一直存在争议。前人研究表明，火星蚁可能是所有现存蚂蚁亚科的姐妹群。然而，后续基于基因组数据的研究得出了不同结论，认为它与细蚁亚科关系最近。蔡晨阳通过重新分析多个现有数据集，基于交叉验证等前人所忽视的模型比较方法，应用了最新的位点异质性模型（CAT-GTR），重点考虑了氨基酸位点突变过程中受蛋白质功能所限制的因素，得到了与当前主流观点（火星蚁是细蚁的姊妹群）完全不同的结果。新研究表明，火星蚁实际上是除细蚁亚科之外所有蚂蚁的姐妹群，彻底解决了这一长期存在的争议。该研究构建的蚁科骨架系统发育树，为蚂蚁特征演化、生物地理学以及早期蚁类的生态学研究提供了坚实的基础。研究还提出，现生火星蚁和细蚁在形态上的诸多相似性可能是它们适应地下生活环境的趋同进化的结果。今后通过基因组数据与现生种类的形态特征、化石证据和生态学数据的整合，将能够更加全面地刻画出蚁科演化历史的全貌。本项研究得到了国家自然科学基金委、第二次青藏科考项目的资助。论文相关信息：Cai Chenyang (2024) Ant backbone phylogeny resolved by modellingcompositional heterogeneity among sites ingenomic data. Communications Biology 7: 106. https://doi.org/10.1038/s42003-024-05793-7.现生蚂蚁各个亚科之间的演化关系，其中火星蚁的系统位置悬而未决系统发育基因组学分析解决了火星蚁的演化关系和蚂蚁骨架系统发育关系252024-09 -
白垩纪萤火虫揭示昆虫早期生物发光多样性生物发光是自然界中一种有趣的现象，广泛分布在各类生物中，如深海鱼、发光蘑菇和萤火虫。人们所熟知的萤火虫（萤科）的美丽舞姿自古以来受大众所喜爱，并引发了长久的科学探索。近期，中国科学院南京地质古生物研究所研究员蔡晨阳等与英国剑桥大学、布里斯托大学、澳大利亚查尔斯特大学、美国自然历史博物馆和捷克帕拉茨基大学的同行合作，描述了缅甸琥珀中发现的中生代第二例萤科化石。这一发现对于研究萤科的生物发光、重要性状的起源和演化具有重要意义。研究成果于2024年9月11日在线发表于英国《皇家学会会刊—B辑》（Proceedings of the Royal Society B）上。在当今陆地生态系统中，能发光的生物大多属于鞘翅目昆虫（甲虫），而其中又以叩甲总科（叩头虫、萤火虫及其近亲）的物种最多。能够生物发光的叩甲总科的物种大部分归属于“萤类”（lampyroid），包括萤科（Lampyridae）、光萤科（Phengodidae）、雌光萤科（Rhagophthalmidae）和华光叩甲科（Sinopyrophoridae）。在萤类分支中，除华光叩甲科之外，其它科的物种身体均较为柔软，部分类群的雌性还具有幼态持续现象，但也正因此使得这一类群的物种很难被保存成为化石。中生代萤科化石极为罕见，目前报道一例。2021年，蔡晨阳团队在白垩纪缅甸琥珀中发现了叩甲总科的一新科，即白垩光萤科（Cretophengodidae），代表了萤类早期演化的一个过渡环节。本次研究人员在白垩纪中期缅甸琥珀（约1亿年前）中发现的该枚保存完整的萤火虫雌性个体，代表了一新属种（Flammarionella hehaikuni Cai, Ballantyne & Kundrata, 2024），并将其命名为何海坤弗拉马里翁熠萤。基于现有的鉴定特征以及与现生物种的比较形态学研究，将该化石归入现生萤科熠萤亚科（Luciolinae）的基干类群。该物种的触角第3到第11小节末端有非常明显的椭圆形感受器，可能是特化的嗅觉感官。该化石萤火虫腹部末端附近的发光器与现生熠萤亚科萤火虫十分相似，证明了其特征演化的稳定性。结合此前在白垩纪缅甸琥珀中发现的萤火虫和白垩光萤等发光甲虫，该研究显示了中生代发光器官的形态多样性，极大丰富了人们对叩甲总科生物发光演化历史的理解。随着未来化石发现的深入，期待更多发现，进而揭示发光昆虫在中生代演化历史及其形成机制。本项研究得到了国家自然科学基金委的资助。论文相关信息：Cai Chenyang, Tihelka E, Ballantyne L, LiYan-Da, Huang Diying, Engel MS, Kundrata R. (2024) A lightin the dark: a mid-Cretaceous bioluminescentfirefly with specialized antennal sensory organs.Proceedings of the Royal Society B291: 20241671. https://doi.org/10.1098/rspb.2024.1671.中生代第二例萤火虫，弗拉马里翁熠萤弗拉马里翁熠萤特化的触角感受器和近腹部末端的发光器242024-09 -
藏东南然乌湖流域部分植物花粉形态研究、古生态学解释及其应用潜力分析化石花粉是了解过去植物多样性、植被景观与气候变化的“显微钥匙”，因此，化石花粉的分类精度直接决定了古植物多样性与古环境重建的质量。近年来，中国的花粉数据库虽取得了长足进展，但这些已发表的数据集或图集中的花粉分类水平以及鉴定特征的梳理还有提升空间，特别是现代植物花粉研究不足的地区。这限制了第四纪化石花粉的准确鉴定与分类。因此，迫切需要填补有限的已发表花粉形态与丰富的现代植物种类之间的鸿沟，尤其是在那些植物多样性高但花粉形态研究相对薄弱地区，比如藏东南地区，大部分植物的花粉形态尚未得到研究。近日，中国科学院南京地质古生物研究所毛礼米课题组报道了西藏东南部然乌湖流域的植物花粉形态研究。该研究根据花粉据萌发口的类型和花粉表面纹饰特征进行归类，并制作了索引表及其对应的 “读者友好型”图集。这将有助于读者快速检索花粉类型，为藏东南及邻区化石花粉分析提供了新的参考资料。相关研究成果发表于国际知名专业学术刊物《古植物与孢粉学论评》（Review of Palaeobotany and Palynology）。此外，本研究还重点分析了部分花粉类型的形态鉴别特征和定量比较，主要是鲜卑花属，狼毒，冰岛蓼属，早熟禾与青稞。论文详细讨论了以上花粉类型在古生态学研究中的应用潜力。其中，鲜卑花属花粉有潜力通过母体植物的分布情况估算古海拔；蓼科花粉的分类水平有潜力提升（如冰岛蓼属与拳参属），从而探究花粉演化和地理分布的情况；狼毒花粉则在一定程度能够指示高原高寒草甸的退化或畜牧放牧强度；青稞和早熟禾花粉的区分为解释人类农业活动的花粉信号解读提供参考。本研究的花粉图集为研究区及邻近地区第四纪花粉分析奠定现代对比基础，其中所选种类的花粉形态特征为提高化石花粉鉴定的分类精度提供重要参考，这以上研究结果将显著提高基于花粉数据的第四纪古生态解释的质量。然而，未来研究仍然需要进一步开展，主要是扩大花粉种类的收集数量，收录更多目前尚未涉及的种类。本项研究得到了国科学院战略性先导科技专项、国家自然科学基金与古生物学与油气地层应用重点实验室（现代古生物学和地层学国家重点实验室）自主研究课题项目的资助。论文相关信息：Gu QR, Mao LM, Chen W. (2024) Pollen atlas and morphological analysis of the selected types from southeastern Tibet, China. Review of Palaeobotany and Palynology. https://doi.org/10.1016/j.revpalbo.2024.105188.图1.中国西藏维管植物多样性分布图，同时显示了位于西藏东南部的研究地点（然乌湖流域），维管植物物种多样性较高（数据基于陈又生等，2023）图2.上图2-1：蔷薇科花粉形态特征：委陵菜属(1, 2)，金露梅属(3, 4)，鲜卑花属(5-12); 下图2-2: 狼毒花粉形态特征(1-2.光镜观察；3.鉴别特征线条图；4.电镜观察)（Gu et al., 2024）图3.蓼科拳参属(1-3, 三孔沟类型)与冰岛蓼属(4-7, 三沟类型)花粉形态特征比较（Gu et al., 2024）图4.早熟禾(1, 3)与青稞(2, 4)花粉形态特征、萌发孔变异(3-1, 3-2; 4)以及粒径与萌发孔大小比较（Gu et al., 2024）202024-09