圆盘状和管状化石是元古宙常见的化石类型。由于其形态较为简单，圆盘状化石的亲缘关系和个体发育多处于未知状态。此前的研究显示，一些埃迪卡拉纪具代表性的圆盘状化石，如Hiemalora、Aspidella、Spriggia和Ediacaria，是同层位的底栖埃迪卡拉型宏体化石的离散固着器结构。在成冰纪之前的地层中，同样记录着圆盘状化石与具固着器的管状藻类化石的同层位保存，并且圆盘状化石与固着器之间具有一定的形态相似性，比如它们的中间区域都具有圆心开口等。因此，这种具开口的圆盘状化石也有可能是离散保存的固着器结构，然而这种可能性尚未得到严格的检验。
我国华北地台胶辽徐淮地区的拉伸纪地层保存了大量的宏体化石，为我们检验上述假说提供了较多的材料。近年来，来自中国科学院南京地质古生物研究所早期生命研究团队的李光金博士、研究员庞科等人，与南京大学、山东科技大学的科研人员合作，在安徽淮南地区的九里桥组（~950–720 Ma）泥质灰岩中，获得了丰富的以碳质压膜形式保存的、以管状化石与圆盘状化石为主的宏体化石。相关成果近日发表在国际地学SCI期刊《古地理、古气候、古生态》（Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology）上。
其中，管状化石除常见的Tawuia（塔乌藻）之外，有一类被前人描述为形似“蠕虫”的化石，包括Protoarenicola、Pararenicola以及Sinosabellidites，以发育特征性横纹的管体为主。三类化石的主要区别在于Protoarenicola在管体近端连接着一个圆盘状结构；Pararenicola的管体近端具有一个圆心开口；而Sinosabellidites的管体两端均为封闭状态。在早期的研究中这些“蠕虫状”化石曾被解释为后生动物化石，但在后期研究中人们认为其更有可能是多核体藻类（因此本文将三个属名分别译为：原沙蠋藻Protoarenicola、似沙蠋藻Pararenicola、中华皱节虫藻Sinosabellidites）。“蠕虫状”化石Protoarenicola的圆盘状结构则被解释成固着器，用于将管状藻体吸附于基底，从而营底栖生活。
科研人员在“蠕虫状”化石的产出层位发现了大量圆盘状化石。部分圆盘状化石被鉴定为元古宙常见的Chuaria（丘尔藻），还有一部分圆盘状化石，因其与Protoarenicola的固着器在形态和大小上均较为相似，研究人员推测是Protoarenicola单独保存的固着器。为检验这一假设，研究人员还开展了详细的形态学、生物统计学和拉曼光谱研究。
新发现的圆盘状化石以中心位置具有圆形开口为主要特征，开口直径通常小于化石直径的一半；开口边缘保存较多的有机质，而开口内部有机质则相对较少（图1A-F）。研究人员通过对大量标本的测量，结果显示圆盘状化石的直径分布与同层位产出的Chuaria（图1G，H）具有显著差异性，而与Protoarenicola固着器的直径具有相似的分布特征(图2)。更有趣的是，部分同层位产出的Protoarenicola固着器中心也具有开口的特征，且开口边缘可见较多的有机质，内部有机质则相对较少（图3A-M）。测量显示，圆盘状化石中心开口的直径与Protoarenicola固着器的中心开口的直径同样具有相似的分布特征（图2）。
通过拉曼光谱分析，研究显示圆盘状化石与Chuaria的化学空间（chemospace）无重叠，而与Protoarenicola的固着器具有较大的化学空间重叠（图4）。因此，圆盘状化石被解释为Protoarenicola离散保存的固着器。此外，圆盘状化石的开口直径与不具固着器的Pararenicola藻体近端开口的直径（图3N-P）也具有相似的分布特征（图2），且拉曼化学空间也具有较大重叠区域（图4），暗示圆盘状化石与Pararenicola可能分别为Protoarenicola状藻类的固着器与管状体。
固着器联结（holdfast coalescence）是在现生底栖藻类中常见的一种现象，即两个或多个藻类个体（或孢子）实现物理接触与融合，随后便共同生长。固着器联结有助于增强藻类锚定基底的能力、加快藻类生长速度和增加藻类繁殖的成功率。淮南地区九里桥组发育多套内碎屑灰岩层和多种沉积构造，如波痕、斜层理以及被截断的叠层石，表明九里桥组沉积环境为中等强度的水动力条件，偶尔受到高强度水动力条件的影响。由于较强的水动力条件会增加藻类被连根拔起的危险，可能促使了圆盘状化石之间（被解释为离散的固着器，图1I-N）以及Protoarenicola固着器之间发生联结作用（图3K-M）。
研究通过查阅相关文献，发现固着器联结的现象在其他拉伸纪地层产出的底栖藻类中也确实存在，包括金山寨组（~820–720 Ma）和Hulkal组（~900–800 Ma）的Protoarenicola标本、Snail Spring组（~990–775 Ma）的Longfengshania标本；从而研究推测固着器联结可能已经成为拉伸纪底栖藻类为应对较强的水动力环境而普遍采用的策略。
具开口的圆盘状化石在中元古代-拉伸纪地层Semri群、龙山组（骆驼岭组）、Bhander 群也有发现。如果九里桥组具开口圆盘状化石的解释能够适用于上述标本，那么底栖藻类出现的时间至少可追溯至中元古代早期。底栖藻类在成冰纪之前的海洋生态系统和生物地球化学循环中发挥的作用就很可能被低估了。从中元古代至拉伸纪，具开口的圆盘状化石产地逐渐增多，但其整体形态并未发生大的变化，直到埃迪卡拉纪才出现更多类型的藻类固着器，这种长期的形态停滞可能与成冰纪之前表面具微生物席、缺少生物扰动的基底特征有关。
本研究得到科技部国家重点研发计划青年科学家项目、国家自然科学基金、中国科学院、现代古生物学和地层学国家重点实验室、中科院青促会、中国博士后科学基金、“深时数字地球”国际大科学计划等联合资助。
论文相关信息：Li, G., Pang, K.*, Tang, Q., Chen, L., Wu, C., Huang, R., Wan, B., Yuan, X., Zhou, C. 2023. Tonian discoidal fossils from North China: Relating discs to worm-like annulated tubes and their paleoecological and evolutionary implications. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 628: 111780. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2023.111780.
图1 具开口的圆盘状化石(A-F, I-N)和Chuaria化石(G, H)
图2 具开口圆盘状化石、Chuaria和Protoarenicola固着器直径的分布特征(左)；圆形开口的直径分布图(右)
图3 Protoarenicola(A-M)和Pararenicola(N-P)
图4 拉曼光谱揭示的化学空间分布图
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