2022年7月8日，中国科学院南京地质古生物研究所研究员朱茂炎领衔的“地球-生命系统早期演化”研究团队和南京大学地球科学与工程学院教授姜宝玉课题组合作在《科学》（Science）期刊上发表了澄江动物群云南虫化石的研究论文(Tian et al., 2022)（以下称为原论文）。原论文报道了云南虫化石的鳃弓由叠盘状软骨细胞结构和含有微原纤维构造的细胞外基质组成，被认为符合脊椎动物的特征。研究还通过系统发育分析，显示云南虫最有可能是基干脊椎动物。
2023年7月28日，《科学》（Science）同时发表了两篇针对原论文的评述文章和原论文作者团队的回应文章。在第一篇评述中，He等对云南虫叠盘状软骨细胞结构和微原纤维基质的解释提出了不同观点，并据此定义了不同于原论文的云南虫分类位置(He et al., 2023)。在第二篇评述中，Zhang和Pratt认为纳米尺度的微原纤维不可能从寒武纪保存至今，微原纤维构造可能是现代污染物(Zhang and Pratt, 2023)。对于两篇评述文章，原论文团队的回应文章展示了新的形态学和化学证据，进一步支持了原论文的解释(Tian et al., 2023)。
He等认为鳃棒是中空的管状结构，鳃棒的细胞状结构是中空的鳃丝根部形态（图1A）。但是，He等评述文章中展示的化石照片（图1B）显示鳃棒并非中空，含有紧密堆叠的细胞状结构。这些细胞状结构与鳃丝并没有一一对应（图1C）。原作者团队的显微CT扫描数据从多个角度揭示鳃棒不是中空的，而是由多排2–3个细胞状结构组成。这些细胞状结构呈密闭的空心球状，与鳃棒两侧的鳃丝并不相通，排除了是鳃丝根部形态的可能（图2）。
图1.云南虫鳃弓形态。（A）He等评述文章中的鳃弓复原图认为鳃棒呈中空管状。（B–C）原作者团队根据He等提供的化石照片（B）重新解释了鳃棒内部并非中空，而是由多排2–3个细胞状结构组成（C）。（A–B）来自（He et al., 2023），（C）来自(Tian et al., 2023)。
图2.回应文章中展示的云南虫鳃弓的CT三维渲染和切片。（A）鳃棒内部并不是中空管状，而是由多排细胞状结构组成。（B–F）三个方向的切片都显示细胞状结构是密闭空心的，与鳃丝并不相通，不是鳃丝根部底座。比例尺均为100 μm。修改自(Tian et al., 2023)。
He等评述还认为微原纤维可能是黏土矿物。但是，黏土矿物主要由硅、铝、镁、铁元素组成。回应中新的元素分析结果再次显示微原纤维以碳元素为主（图3），与原论文中的元素和光谱分析结果一致(Tian et al., 2022)。这说明微原纤维不是黏土矿物，而是有机残留物。
图3. 透射电镜样品的高角环形暗场像（HAADF-STEM）和能量色散X射线光谱，显示了化石微原纤维区域主要由碳元素组成。修改自(Tian et al., 2023)。
Zhang和Pratt认为含有微原纤维的碳膜可能是覆盖在化石表面的现代有机污染物。回应文章中逐步放大的扫描电镜照片显示，不同于现代污染物是覆盖在化石和沉积物表面的，含有微原纤维的碳膜嵌入了沉积物之中（图4）。同时，回应文章指出原论文中碳膜的傅里叶红外光谱（FTIR）和地质历史时期形成的有机残留物相似，都具有明显的脂肪族CH3、CH2和芳香族C=C吸收峰，且缺失现代有机物的一系列特征吸收峰，排除了来源于现代污染物的可能。
图4.逐步放大的扫描电镜照片。（A–F）在化石表面，碳膜上有沉积物颗粒覆盖；（G–L）在化石截面上，碳膜被紧紧地夹在两层沉积物之间。红色三角形指示沉积物颗粒，白色三角形指示微原纤维构造。来自(Tian et al., 2023)。
上述新证据进一步支持了云南虫具有脊椎动物特有的软骨鳃弓，且含有微原纤维的碳膜是古代有机物，排除了评述中推测的黏土矿物或现代有机污染物的可能。原论文发表的一年以来，受到了全世界学者的广泛关注。截止至2023年7月28日，Web of Science数据库显示原论文已被他人引用6次。其中，5篇论文接受了原论文提出的云南虫属于脊椎动物干群的观点(Johanson, 2023; Mallatt, 2023; Mikami et al., 2023; Onai et al., 2023; Xiao, 2022)，1篇论文表达了不同观点(Cong, 2023)。
该回应文章的发表得到了中国科学院战略性先导科技专项（B类）、国家自然科学基金委、现代古生物学和地层学国家重点实验室、南京大学优秀博士研究生创新能力提升计划等基金的大力支持。
原论文相关信息：
Tian, Q., Zhao, F., Zeng, H., Zhu, M., Jiang, B., 2022. Ultrastructure reveals ancestral vertebrate pharyngeal skeleton in yunnanozoans. Science. 377, 218–222. https://doi.org/10.1126/science.abm2708.
回应文章相关信息：
Tian, Q., Zhao, F., Zeng, H., Zhu, M., Jiang, B., 2023. Response to Comments on “Ultrastructure reveals ancestral vertebrate pharyngeal skeleton in yunnanozoans.” Science. 381, eadf3363. https://doi.org/10.1126/science.adf3363.
评述文章相关信息：
He, K., Liu, J., Han, J., Ou, Q., Chen, A., Zhang, Z., Fu, D., Hua, H., Zhang, X., Shu, D., 2023. Comment on “Ultrastructure reveals ancestral vertebrate pharyngeal skeleton in yunnanozoans.” Science. 381, eade9707. https://doi.org/10.1126/science.ade9707.
Zhang, X., Pratt, B.R., 2023. Comment on “Ultrastructure reveals ancestral vertebrate pharyngeal skeleton in yunnanozoans.” Science. 381, eadf1472. https://doi.org/10.1126/science.adf1472.
参考文献：
Cong, P., 2023. The early animal radiation: insights from interpreting the Cambrian problematic fossils. Front. Earth Sci. 11, 1–13. https://doi.org/10.3389/feart.2023.1120118.
Johanson, Z., 2023. Vertebrate cranial evolution: contributions and conflict from the fossil record. Evol. Dev. 25, 119–133. https://doi.org/10.1111/ede.12422.
Mallatt, J., 2023. Vertebrate origins are informed by larval lampreys (ammocoetes): a response to Miyashita et al. , 2021. Zool. J. Linn. Soc. 197, 287–321. https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlac086.
Mikami, T., Ikeda, T., Muramiya, Y., Hirasawa, T., Iwasaki, W., 2023. Three‐dimensional anatomy of the Tully monster casts doubt on its presumed vertebrate affinities. Palaeontology 66, 1–14. https://doi.org/10.1111/pala.12646.
Onai, T., Aramaki, T., Takai, A., Kakiguchi, K., Yonemura, S., 2023. Cranial cartilages: players in the evolution of the cranium during evolution of the chordates in general and of the vertebrates in particular. Evol. Dev. 1–12. https://doi.org/10.1111/ede.12433.
Xiao, S., 2022. Extinctions, morphological gaps, major transitions, stem groups, and the origin of major clades, with a focus on early animals. Acta Geol. Sin. - English Ed. 96, 1821–1829. https://doi.org/10.1111/1755-6724.15027.
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