霍氏串珠（Horodyskia）是发现于元古宙地层中的形态类似一串珍珠项链的宏体化石，其生物成因和系统发育位置一直存在争议。近年来，中国科学院南京地质古生物研究所早期生命研究团队牵头在鲁西和淮南地区拉伸纪地层中发现了以多种形式保存的霍氏串珠标本，证实了霍氏串珠的生物成因，表明真核生物至少在14.8亿年前通过多核体和简单多细胞化相结合的方式实现了身体的宏体化，为真核生物的早期演化与体型的宏体化提供了重要启示。相关成果于2023年4月12日发表在《自然》（Nature）旗下生物类专业期刊《通讯-生物》（Communications Biology）上。
元古宙的宏体化石对于我们理解早期真核生物在何时以及通过何种方式实现身体的宏体化至关重要。但在新元古代(距今10-5.4亿年)之前的地层中，肉眼可见的宏体化石相对稀少，它们的生物成因和亲缘关系又通常存在较多争议，阻碍了我们对早期真核生物演化及其体型宏体化的进一步认识。
霍氏串珠是为数不多的在全球多个地点都有记录的元古宙宏体化石，通常由几个至几十个大小一致的“珠子”等间距呈单链形式排列构成，其分布时代从中元古代(距今14.8亿年)延伸至新元古代埃迪卡拉纪(距今5.5亿年)，时间跨度长达近10亿年。然而，之前报道的标本均未保存有机质，导致霍氏串珠的生物成因和系统发育位置一直处于反复的争论之中。
我国华北地台东部的胶辽徐淮地区拉伸纪地层(距今10-7.2亿年)中保存有丰富的碳质压膜宏体化石。近年来，南京古生物所早期生命研究团队与山东科技大学、南京大学、美国弗吉尼亚理工大学等国内外单位的科研人员合作，在山东鲁西地区的石旺庄组(距今8.5-7.2亿年)和安徽淮南地区的九里桥组(距今9.5-7.2亿年)等拉伸纪地层中发现了以多种形式保存的霍氏串珠标本，填补了此前拉伸纪地层中没有发现霍氏串珠的空白。
科研人员在同一层面中发现保存有两类体型截然不同的霍氏串珠标本。霍氏串珠标本“珠子”的平均直径处于0.8–10mm和0.1–0.8mm两种范围，可以分别与中元古代(H. moniliformis)、埃迪卡拉纪(H. minor)的标本进行比较。将两类霍氏串珠标本从时代和大小上联系起来，科研人员推测它们具有亲缘关系。
本次发现的霍氏串珠化石主要以碳质压膜形式保存，此外还有未完全压扁的三维有机质壁、印痕和模铸等其他形式保存的标本。其中，前两种保存方式首次呈现出具原生有机质成分的霍氏串珠标本；两类标本的碳质膜/有机质壁与同层位产出的宏体藻类的碳质压膜化石一样，具典型的干裂纹、压缩折痕与同心环纹等特征。这些碳质膜在拉曼光谱下亦显示出相似的特征，表明它们经历了同样的埋藏过程，具有同等的热成熟度。综合上述特征，研究证实了霍氏串珠的生物成因，结束了将其认为是沉积结构、假化石、可疑化石等的争议。
拉伸纪的霍氏串珠碳质压膜标本，其单个“珠子”在完全压扁后一般呈圆盘状形态，具有与元古宙典型圆盘状化石Beltanelliformis、Chuaria的碳质压膜标本类似的折痕与环纹。在本次报道的霍氏串珠标本中也保存有类似于乌拉尔地区Beltanelliformis、皖南地区Chuaria的半压扁的三维立体标本。因此，霍氏串珠单个“珠子”的原始形态可恢复成具有一层有机质壁的球体。此外，霍氏串珠的部分“珠子”还呈现出正在进行二分裂的特征，也有两个“珠子”紧密排列在一起的现象，推测其可能是发生分裂之后尚未完全分离。通过将上述特征解释成细胞分裂现象，从而将霍氏串珠的单个“珠子”推测成是一个细胞。
同其他产地的霍氏串珠标本一样，此次发现的霍氏串珠“珠子”的周围保存着浅色的光晕结构，并通过光晕之间的接触、叠覆将相邻的“珠子”进行连接。光晕与“珠子”之间的边界清晰，但与围岩边界相对模糊。在同一标本中，光晕有时会向“珠子”的同一侧偏移，导致其在“珠子”的一侧相对较宽、另一侧相对较窄；且较宽的一侧通常凸出层面。上述特征表明，光晕可能具有较大的形态可塑性。相较于“珠子”，光晕结构还表现出保存的不稳定性：在同一层位，具光晕和不具光晕的标本可以共存，甚至同一个霍氏串珠标本中也存在具光晕和不具光晕的“珠子”。相较于保存了碳质压膜/有机质壁的“珠子”，光晕几乎检测不到有机质的保存；相较于围岩，光晕更富集钙、镁元素，而铝、硅、钾元素则在围岩中相对更多，可能是生物体死后矿物在光晕内部被诱导沉淀所导致。本次研究将光晕结构解释为一种围绕“珠子”的凝胶质基质，类似于细胞外粘液或胞外聚合物(EPS)，其形态是在生物体死后以矿物沉淀形式保存。
通过上述研究结果，科研人员将霍氏串珠的整体形态恢复成由几个到几十个具有机质壁的巨型细胞组成的链状生物，其细胞外面包裹了一层无定形的凝胶质基质；细胞正是因为这些基质的存在从而能够保持等间距的链状排列。并且，在标本中霍氏串珠的“珠子”之间没有发现定向排列或相互叠压的现象，也没有出现首尾两端分异的现象，因此推测其很可能是一种在沉积物表面匍匐底栖生活的生物。
在原核生物当中，一般不会发育如此巨大的球形细胞。通过系统比较最大的原核生物细胞体积，包括现生的球状巨型硫细菌Thiomargarita namibiensis(≤2.2×108 μm3)、长管状巨型硫细菌Ca. Thiomargarita magnifica (≤2.2×107 μm3)，以及元古宙可能为大型蓝细菌的丝状化石Grypania/Katnia (≤5.2×108 μm3)与Anhuithrix(≤4.1×107 μm3)的单个细胞，发现它们都比霍氏串珠单个细胞(≤2.3×1010 μm3)的体积小了2-3个数量级。
因此，科研人员认为霍氏串珠不太可能是原核生物，而更可能是发育巨型细胞的真核生物。目前在现生的真核生物当中，常需多个细胞核来共同控制如此巨大的细胞内部的新陈代谢等过程，也就是说，霍氏串珠很可能是一种多核体生物。
研究还进一步对前人提出的关于霍氏串珠的近10种可能的亲缘关系解释进行了讨论。并重点评估了霍氏串珠属于有壳变形虫、有孔虫和真核藻类的可能性。
霍氏串珠与现生的具有机质壳的有壳变形虫和有孔虫在形态上具有一定相似性，目前世界各地发现的霍氏串珠“珠子”当中，都没有发现类似变形虫和有孔虫的壳口或口孔结构，这些结构一般是上述原生生物用于伸出伪足进行捕食的。此外，分子钟研究显示，变形虫的起源时间在距今约10-7.3亿年之间，有孔虫起源的时间在距今约9.2-6.5亿年之间，均明显晚于霍氏串珠最早出现的时间(距今14.8亿年)。研究认为，相较而言可能性最大的解释是，霍氏串珠代表着一种多核体藻类。在现生藻类中，存在着发育毫米至厘米级别大小球状细胞的多核体藻类，如Valonia ventricosa。以绿藻化石Proterocladus作为关键校准点的分子钟研究亦显示，绿藻门的核心类群至少在中元古代即已起源。
总而言之，综合亚毫米至毫米级大小的“珠子”/细胞、稳定的链状形态、有机质壁等特征，本研究倾向于将霍氏串珠解释为一种由多个巨型细胞构成的链状原生生物，可能是一种多核体藻类，其可以通过细胞分裂的方式最终形成聚集体(一种原始的多细胞形式)。
本研究得到科技部国家重点研发计划青年科学家项目、国家自然科学基金、中国科学院、现代古生物学和地层学国家重点实验室、中科院青促会、中国博士后科学基金、泰山学者项目等联合资助。
论文相关信息:Li G, Chen L*, Pang K*, Tang Q, Wu C, Yuan X, Zhou C and Xiao S, 2023. Tonian carbonaceous compressions indicate that Horodyskia is one of the oldest multicellular and coenocytic macro-organisms. Communications Biology, 6: 399. https://doi.org/10.1038/s42003-023-04740-2.
具光晕结构的Horodyskia moniliformis与Horodyskia minor标本
基本不具光晕结构的Horodyskia moniliformis标本
以碳质压膜形式保存的Horodyskia moniliformis标本及其元素分布、扫描电镜图片
以碳质压膜形式保存的Horodyskia minor标本及其元素分布、扫描电镜图片
霍氏串珠的形态复原
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