恰尼虫（Charnia）是最具代表性的埃迪卡拉化石之一，在阿瓦隆组合（距今约5.75-5.6亿年前）、白海组合（距今约5.6-5.5亿年前）、纳玛组合（距今约5.5-5.39亿年前）三种面貌不同的埃迪卡拉生物群中都有发现；其也是迄今为止研究得最多的埃迪卡拉化石之一。然而关于恰尼虫亲缘属性、生长发育模式以及生活方式等科学问题至今仍没有一致的结论。
此前，恰尼虫属仅有其模式种梅森恰尼虫(Charnia masoni）一个种。在前人的研究结果中，恰尼虫属曾有其他3个形态种，但是它们随后要么被归入其他的形态属，要么被厘定为模式种的同物异名。因此，人们认为恰尼虫可能在其延续的约三千万年的时间里都保持了较高的形态稳定性。但也有科学家认为是由于恰尼虫化石保存的形态信息有限，使得没有足够的特征数据（尤其是定量的数据）开展种一级别的细分工作。
产自我国湖北三峡地区埃迪卡拉系灯影组灰岩中的石板滩生物群（距今5.5~5.43亿年），是世界上为数不多的产于碳酸盐岩当中的埃迪卡拉生物群。经过十余年的挖掘，中国科学院南京地质古生物研究所早期生命研究团队的科研人员在石板滩生物群中，共计发现了12枚恰尼虫化石标本（图1、2），并展开了详细的研究。相关成果发表在国际知名古生物学期刊《古生物学杂志》（Journal of Paleontology）上。
通过对来自石板滩生物群以及世界各地已发表的恰尼虫标本进行叶状体与各级分枝结构的形态测量，研究发现可将石板滩生物群的标本分为两种类型。一种类型可归入模式种，即梅森恰尼虫（Charnia masoni；图1.1、1.2）；另一种类型则归入本次研究新建立的种——细长恰尼虫（Charnia gracilis new species；图1.3-1.8、2）。
本次研究通过定义一个用于衡量初级分枝弯曲程度的新参数X，系统比较各地标本的参数X以及初级分枝与中线之间的夹角（分枝角度），发现细长恰尼虫与梅森恰尼虫在这两种数据中的平均值分布都有较大差异（图3）。具体而言，细长恰尼虫具有更为细长且笔直的初级分枝，具有较小的分枝角度（≤20°）；而梅森恰尼虫的初级分枝为S形，通常具有相对较大的分枝角度（>20°）。因此，通过详细的形态测量可推测，恰尼虫属不止包含模式种这一种类型，细长恰尼虫可能在此前的研究中被忽略了。
研究发现，来自石板滩生物群的恰尼虫标本还证实了其两阶段生长模式的假说。在石板滩段的材料中，有两个体型较小的叶状化石可视作幼年时期的恰尼虫，它们的初级分枝数量（~10）要明显少于恰尼虫最大的标本（≥26），这说明初级分枝数量的增长是该类生物的一个关键生长方式。另一方面，对于不同的单个标本而言，无论是位于叶状结构顶端还是中下部的初级分枝，其上的次级分枝数量是接近的，但是次级分枝的形状却是随着标本大小而变化，同时次级分枝的面积大小也随着叶状结构的长度而增大（图4）。因此，恰尼虫主要通过前期初级分枝数量上的增长和后期初级分枝体积膨大而增长，而初级分枝的生长主要通过次级分枝体积的膨大实现。
来自石板滩生物群的恰尼虫标本亦表明了这种生物营底栖固着、直立生长的生活方式。尽管恰尼虫被广泛地视作一种底栖生物，对于它在海床上的生长姿势却存在不同观点。一些学者认为恰尼虫是倒伏在海底上生长的，认为它们可能具有背、腹两面，而化石保存下来的总是同一面；而更多学者则认为恰尼虫营固着直立生活。此次在石板滩生物群中发现了一枚恰尼虫标本，其具有一个扭曲的茎（图1.1），这很可能是该生物个体死前被水流影响所导致，从侧面证明了恰尼虫营固着直立生长的观点。
恰尼虫具有固着器的这一特点也与固着直立的生长习性相符合，虽然恰尼虫保存固着器的相关化石证据很少。石板滩生物群中有两枚恰尼虫标本保存了固着器结构（图1.1、1.7），尤其是上述具扭曲茎的恰尼虫标本，有一个较大的圆盘状固着器，固着器上发育有丝状结构。这可能是在水流作用下，大的固着器从沉积物中被拔出所造成的，这个解释与该标本具有扭曲的茎以及石板滩段周期性的风暴沉积环境相一致。因此，石板滩生物群的标本，支持恰尼虫营固着直立的方式生长，而非倒伏生长于海床上。
此外，研究还发现恰尼虫标本与后生动物遗迹化石可以保存在同一层面上（图2.3），说明恰尼虫能够生活于后生动物存在的环境中，这种共存的关系可对造迹生物与埃迪卡拉化石之间的生态相互作用提供了重要的启示意义。
此次石板滩生物群中恰尼虫的发现，不仅进一步丰富了该生物群的整体面貌，而且表明该生物群是世界范围内最年轻的恰尼虫化石产地之一。研究扩大了恰尼虫的古地理及古环境分布，表明恰尼虫是地层延限最大（距今5.74-5.39亿年间，跨越了约三千万年的地球历史）、地理分布最广（分布于各个不同古纬度的古板块上，图5）的埃迪卡拉生物之一，它几乎见证了整个埃迪卡拉生物群的兴衰历史。
本研究得到国家自然科学基金、中国科学院、科技部国家重点研发计划青年科学家项目、中科院青促会、现代古生物学和地层学国家重点实验室的联合资助。
论文相关信息： Wu, C., Pang, K.*, Chen, Z.*, Wang, X., Zhou, C., Wan, B., Yuan, X., Xiao, S. 2022. The rangeomorph fossil Charnia from the Ediacaran Shibantan biota in the Yangtze Gorges area, South China. Journal of Paleontology. https://doi.org/10.1017/jpa.2022.1097.
图1 石板滩生物群中的梅森恰尼虫Charnia masoni（1, 2）以及细长恰尼虫Charnia gracilis n. sp.（3–8）
图2 石板滩生物群中的细长恰尼虫Charnia gracilis n. sp.
图3 对石板滩生物群中的恰尼虫与世界范围内其他恰尼虫标本统计所得出的散点图（1-7），以及测量标准示意图（8、9）
图4 对来自石板滩生物群中保存有完整次级分枝数量的细长恰尼虫Charnia gracilis n. sp.进行统计得出的散点图
图5 恰尼虫的古地理分布图
附件下载：