苔藓植物是维管植物的姐妹类群，包括苔类、藓类和角苔类，全世界约有2.3万种，是陆地植物中物种多样性仅次于被子植物（约有30万种）的第二大类群。苔类植物可能起源于晚奥陶世，目前最早的苔类大化石发现于美国纽约州中泥盆世。
分子系统学研究表明，以光萼苔目（Porellales）为代表的附生苔类在白垩纪被子植物迅速崛起的背景下发生了辐射演化。在距今约1亿年白垩纪中期的缅甸克钦琥珀中，已经发现了保存精美的茎叶体苔类植物化石3科4属7种，主要包括耳叶苔科（Frullaniaceae）、扁萼苔科（Radulaceae）和多囊苔科（Lepidolaenaceae）等类型，对探究苔类植物的演化历史具有重要科学意义。
近期，中国科学院南京地质古生物研究所王永栋研究员领衔的中德研究团队，对白垩纪琥珀中的苔类植物开展了深入研究，在系统分类学和拟态研究等方面取得了新发现。最新成果近期陆续在线发表于国际学术刊物《地质学杂志》（Geological Journal），《白垩纪研究》（Cretaceous Research）和《远古世界》（Palaeoworld）。
耳叶苔科是缅甸琥珀苔藓植物群最占优势的一个科。耳叶苔科最早的化石记录来自缅甸琥珀，大部分可以归入其唯一的现生属耳叶苔属（Frullania），为该属的分化时间研究提供了地质时代依据。根据新发现的7个配子体营养枝化石，研究人员建立了耳叶苔科耳叶苔属的一个新物种：克钦耳叶苔（Frullania kachinensis sp. nov.）。该新种在形态上嵌合了同时代发现的两个化石种（F. cretacea和F. partita）的关键特征：即新种和F. cretacea的侧叶背瓣顶端均为圆形，与F. partita的腹叶均二深裂。这项研究丰富了白垩纪琥珀中耳叶苔科的多样性，为光萼苔目在白垩纪中期的辐射演化提供了化石证据（Li et al., 2021，Geological Journal）。
亨氏扁萼苔（Radula heinrichsii）是扁萼苔科的唯一现生属扁萼苔属（Radula）的最早化石之一。然而，该种仅基于一块配子体营养枝化石建立，缺乏一些关键形态性状。研究人员根据新发现的两块保存精美化石标本，揭示了R. heinrichsii一些重要且新的形态特征（即有些侧叶基部不具穗状小叶型分枝、腹瓣密集覆瓦状排列、不具附属体等特征）。结合系统发育分析，表明R. heinrichsii可以归入扁萼苔属葇荑扁萼苔亚属（Radula subgenus Amentuloradula）的系统树之内，并且有可能代表其冠部类群（Wang et al., 2022，Palaeoworld）。
缅甸琥珀中丰富的苔类植物与其它生物门类之间的生态关系是引人关注的学术焦点之一。最近有学者在缅甸琥珀中报道了一类奇特的昆虫幼虫（黄氏拟苔草蛉）拟态苔类植物的现象。研究人员通过对这例昆虫幼虫拟态植物开展了再评估和深入比较研究，发现该昆虫幼虫扁平的身体两侧具有两列特化的叶状裂片，叶状裂片排列较为疏松、顶部多渐尖、具中肋、表面具点状纹饰。这些形态特征均显示，该昆虫与石松类植物卷柏属同穗亚属（Selaginella subgenus Stachygynandrum）的两侧扁平、具异型孢子叶的孢子叶穗（背面观）类似，与此前认为的苔类植物光萼苔目营养枝具有明显的区别。据此，研究人员认为此类昆虫拟态的植物应该是石松类而非之前认为的苔类植物，从而代表了最早的已绝灭草蛉-石松拟态的生态关系（Li et al., 2022，Cretaceous Research）。
本项研究得到国家自然科学基金和中科院战略性先导科技专项（B类）联合资助。该团队主要成员包括南京古生物所李亚助理研究员、李言达科研助理、杨小菊研究员、史恭乐研究员、浙江自然博物馆王强馆员、中国科学院西双版纳热带植物园Harald Schneider研究员以及德国哥廷根大学Kathrin Feldberg博士等。
论文信息：
Li Ya, Wang Yong-Dong*, Feldberg, K, Wang Qiang, Yang Xiao-Ju, 2021. A new leafy liverwort of Frullania (Frullaniaceae, Porellales) from the mid-Cretaceous Kachin amber, Myanmar. Geological Journal, 56 (10): 5046–5057. https://doi.org/10.1002/gj.4222.
Li Ya, Li Yan-Da, Wang Yong-Dong*, Schneider Harald, Shi Gong-Le, 2022. Re-appraisal of lacewing mimicry of liverworts from the mid-Cretaceous Kachin amber, Myanmar with a description of Selaginella cretacea sp. nov. (Selaginellales, Selaginellaceae). Cretaceous Research, 133:105143. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2022.105143.
Wang Qiang, Li Ya, Feldberg K, Wang Yong-Dong*, Yang Xiao-Ju, 2022. Radula heinrichsii (Radulaceae, Porellales), a leafy liverwort from the mid-Cretaceous of Myanmar. Palaeoworld. https://doi.org/10.1016/j.palwor.2022.01.006.
图1 缅甸白垩纪琥珀中的克钦耳叶苔（耳叶苔科）
图2 缅甸白垩纪琥珀中的Radula heinrichsii（扁萼苔科）
图3 亨氏扁萼苔（Radula heinrichsii）及相关类群的系统发育树
图4 缅甸琥珀中的拟苔草蛉与石松类、苔类形态对比
图5 拟苔草蛉拟态卷柏的生态复原图（杨定华 绘图）
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