腕掌骨和腰带骨骼愈合在副鸟类中的演化（王敏供图）
相比于其它脊椎动物，鸟类骨骼系统最大的特点就是骨骼愈合程度高，以适应飞行的需要。其中最为明显的是手部的远端腕骨和三个掌骨愈合而成腕掌骨，腰带的髂骨、耻骨和坐骨围绕着髋臼愈合在一起。上述这些骨骼在多数爬行类，特别是鸟类的恐龙近亲中很少发生愈合，但亦有例外，如阿瓦拉慈龙类的Mononykus具有愈合的腕掌骨，而驰龙类的Balaur同时具有愈合的腕掌骨和腰带。长期以来由于缺少过渡环节的化石，以及对现生鸟类骨骼愈合过程研究的不够，这些骨骼的愈合在鸟类演化历史中是如何发生的尚不清楚。
近期，王敏、李志恒与周忠和发现了一件距今约1.2亿年的早白垩世反鸟类化石，保存了完全愈合的腕掌骨和腰带，这也是目前已知最早的同时具有愈合的腕掌骨和腰带的鸟类。研究人员以此为契机讨论了上述骨骼在副鸟类中的愈合程度，以及主要的转变阶段（副鸟类Paraves，是指包括所有鸟类，但并不包括窃蛋龙类的最广义类群，其中包括鸟类、擅攀鸟龙类、伤齿龙类和驰龙类）。通过对祖先节点特征的恢复，研究人员认为腕掌骨和腰带的愈合是在少数非鸟类兽脚类恐龙、反鸟类和今鸟型类中独立发生的。在早白垩世鸟类中，小翼掌骨和大掌骨很少发生愈合，所以严格意义上的腕掌骨并不发育。而腰带的三块骨骼愈合也很少在这一时期的鸟类出现。但所有的晚白垩世鸟类都具有完全愈合的腕掌骨和腰带，显示了一种特殊的演化过程，但却未受到关注。
在达尔文模式演化中，一种表型特征的出现很少是递进式，因为作用于该表型特征的发育过程在最初是多效性的，使得该表型特征具有多种状态。而腕掌骨和腰带愈合在副鸟类中的“不稳定”出现，恰恰说明作用于骨骼愈合的发育过程在鸟类演化之初是多效性的——愈合、不愈合、不完全愈合在个别非鸟类兽脚类恐龙和早期鸟类中都有出现。而这些骨骼的愈合在晚白垩世鸟类中毫无例外的出现，表明它的发育过程在鸟类演化后期受到“限制”，失去了多效性，而骨骼愈合就此被“固定”在鸟类演化中。到底是什么样的机制造成发育过程多效性的失去，从而有利于腕掌骨和腰带愈合的出现？研究人员提出两种可能的解释。一种是基因或者调控作用发生了变异，导致愈合的腕掌骨和腰带在鸟类演化伊始的出现。另一种则可能与飞行的作用有关。愈合的腕掌骨能够为飞羽提供稳定的附着点，而愈合的腰带能够更好发挥承重以及负担后肢肌肉的作用。上述骨骼在少数早白垩世鸟类的出现是飞行结构优化的体现，反映了不同环境（运动方式由陆地奔走变成飞行）作用下的发育可塑性（不愈合变为愈合）。上述两种假说还需要发现更多的化石并结合发育生物学的研究进行论证。
该研究得到了国家自然科学基金委员会基础科学中心项目“克拉通破坏与陆地生物演化”的资助。
文章链接：http://www.pnas.org/content/early/2017/10/03/1707237114.abstract
相关报道：中国化石将鸟适应飞行的骨愈合时间推前４０００万年
（化石网报道）据新华社华盛顿１０月９日电（林小春）：中国研究人员９日说，他们发现了距今大约１．２亿年前早期白垩纪的一种原始鸟类化石，对该化石的研究显示这种鸟具有完全愈合的小翼掌骨和大掌骨以及愈合的腰带三块骨骼（耻骨、坐骨和髂骨），这一发现把与飞行相关的鸟类骨愈合时间推前超过４０００万年。
这项工作由中国科学院古脊椎动物与古人类研究所王敏、李志恒与周忠和三人合作完成，论文当天发表在新一期美国《国家科学院学报》上。
第一作者王敏通过电子邮件接受新华社记者采访时说，新发现的原始鸟类叫大平方翼鸟，于２０１６年发现于辽宁省建昌县喇嘛洞乡附近早白垩世的地层中。
王敏说，大平方翼鸟属于反鸟类，反鸟类是白垩纪出现的一类相对原始的鸟类，其肩带骨骼的关节组合与现生鸟类的相反。反鸟类是中生代多样性最为丰富的鸟类类群，但在白垩纪末期的生物大灭绝事件中全部灭绝。大平方翼鸟的后肢形态显示其很可能是一类树栖鸟类，其主要的特征包括前颌骨具有５枚牙齿，肱骨发育上腹髁突，小翼掌骨和大掌骨完全愈合，腰带的三块骨骼愈合。
据王敏介绍，鸟类在其漫长的演化历史中，骨骼系统发生了巨大变化，而很多变化都是为了适应飞行，这其中就包括很多骨骼相互愈合形成复合骨，比如三块掌骨和腕骨愈合形成腕掌骨，愈合的腕掌骨能够更好地附着飞羽；腰带的三块骨骼愈合在一起，从而形成一个稳定的主要用于支撑体重的结构。
他说，腕掌骨和腰带的三块骨骼很少在其他脊椎动物中愈合。而且，长期以来由于缺乏过渡类型的化石，发育生物学也很少关注鸟类骨骼的愈合过程，所以这些骨骼的愈合在鸟类演化中是何时、如何出现的，学术界一直没有弄清楚。
他说：“本次新发现的原始鸟类同时具有愈合的腕掌骨和腰带，这也是目前已知最早的同时具有愈合腕掌骨和腰带的原始鸟类，为我们讨论骨骼愈合提供了重要化石依据，同时也是古生物学和发育生物学相结合的一个契机。”
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