人类演化的两条路线
走出非洲
中国的古人类遗迹
中国道县一洞穴内挖掘出几十颗属于现代人类的牙齿，可追溯至12万-8万年前。S. Xing and X-J. Wu
另一种模型
（化石网报道）据财新网（撰文 Jane Qiu 翻译 Nature自然科研）：北京郊区兀自矗立着一座石灰岩小山，名为龙骨山。沿着山北一条小路可通往一些被围护起来的山洞，每年15万游客慕名而至，上至白发老人，下至年幼学童。1929年正是在此地，研究人员发现了一个基本完整的古人类头盖骨，经确定约有50万年历史，被命名为北京人，是迄今发现的最早的人类遗骸之一。该发现曾促使众多研究人员相信人类首先起源于亚洲。
如今，北京人的核心重要性已经不如从前了。虽然现代定年法推算前述化石年代其实更早——距今最远可达78万年——但是人类在非洲发现了更为久远的古人类近亲遗骸，令前者黯然失色。该发现同时巩固了非洲作为人类摇篮的地位（请见：go.nature.com/29MIDwA），即现代人及其先人从非洲扩散至全球各地，而亚洲则降格成为了某种演化死胡同。
尽管如此，北京人的故事令几代中国研究人念念不忘，他们一直努力了解北京人与现代人的关系。“这是一个未完待续的故事，”北京中科院古脊椎动物与古人类研究所（简称“北古所”）的古生物学家吴新智说。他们想知道北京人的后代和直立人是灭绝了还是演化成更为现代的物种，是否对当今中国人的基因库有所贡献。
中国人迫切希望了解先人真相，在过去十年里，中国加大力度在全国范围内发掘早期人类的证据。中国正在重新分析原先的化石发现，每年投入上千万美元用于挖掘工作。中国政府正投资110万美元在IVPP建立实验室，用于提取古DNA并测定其序列。（请见go.nature.com/2afKYEU）
这笔投资恰发生在全球古人类学家开始将注意力更多地转向亚洲化石及其与其他早期人族的关系之时。“人族”这个术语指的是所有与人类的关系比和黑猩猩的更密切的物种。在中国及亚洲其他地区的发现明确表明，亚洲大陆曾经散布了极其多样的人属物种，这向传统的人类演化史观点发起了挑战。
“许多西方科学家倾向于透过非洲和欧洲的有色眼镜看待亚洲化石和文物，”吴新智说。其他大陆在人类演化研究中一直获得更多关注，因为在这些地方发现的化石较为古老，而且距离主要的古人类研究机构更近，吴新智如此表示。“但是越来越明显，大量亚洲的材料与传统的人类演化叙述并不相符。”
伦敦自然历史博物馆古人类学家Chris Stringer同意此观点。“亚洲一直是被遗忘的大陆，”他说。“亚洲在人类演化过程中所扮演的角色可能在很大程度上一直被低估了。”
人类演化的故事
在典型的演化故事中，智人起源于非洲。虽然谈到具体细节，各种版本众说纷纭，但是关键人物和事件却基本一致，而故事的名字总是“走出非洲”。
在这种人类演化故事的标准观点中，200多万年前直立人首先在非洲演化（参见上图“人类演化的两条路线”）。之后大约在60万年前，非洲诞生了新的人类物种：海德堡人，最古老的海德堡人遗迹是在埃塞俄比亚发现的。约40万年前，部分海德堡人离开非洲，分成两个分支：一支进入中东和欧洲，演化成尼安德特人；另一支向东进发，演化成丹尼索瓦人——这是2010年首次在西伯利亚发现的一个物种（请见：go.nature.com/29TakJb）。大约20万年前，留在非洲的海德堡人最终演化成我们自己的物种：智人。大约6万年前，这些早期人类向欧亚大陆扩张，取代了当地的人族，还发生了少量的混血。
海德堡人可能是尼安德特人、丹尼索瓦人和现代人的共同祖先，他们的特点之一是兼具原始人和现代人的特征。像更为古老的人类一样，海德堡人眉骨较厚、无下颌。但是他们还有与智人相似的特征，牙齿较小，脑壳较大。大部分研究人员将海德堡人或类似物种视为直立人与智人之间的过渡形态。
不幸的是，这个时期的化石证据数量稀少，且通常模棱两可。美国爱荷华市爱荷华大学古人类学家Russell Ciochon表示，这是人类演化过程中最不为人知的一个篇章。“但是对于我们了解人类的根本起源至关重要。”
过去四十年来对中国化石的分析使人类起源学说变得更加复杂，令非洲直立人到现代人的直线演化论蒙上疑云。分析结果显示，大约在90万-12.5万年前，东亚活跃着一些人族，他们所具备的特征将令其成为介于直立人和智人之间的人族，吴新智说（参见上图“古人类遗迹”）。
“那些化石是一个巨大谜团，”Ciochon说。“它们明确代表着比直立人更为先进的物种，但是究竟属于何种物种尚未可知，因为它们似乎不符合我们已知的任何类群。”
那些化石的过渡性特征促使如Stringer等研究人员将其与海德堡人联系在一起。由于其中最古老的化石是在湖北郧县发掘出的两个头盖骨，可追溯至90万年前，Stringer甚至推测海德堡人可能起源于亚洲，之后扩散至其他大陆。
但是许多研究人员（包括大部分中国古生物学家）认为，虽然有一些表面上的相似点，但来自中国的材料与欧洲和非洲的海德堡人化石并不相同。在陕西省大荔县出土的一个头盖骨基本完整，可追溯至25万年前，与大部分海德堡人相比，其脑壳较大、面部较短、颧骨较低，表明这是更加先进的物种。
这种过渡形态人类物种在中国存在数十万年之后，具有现代人特征的人类物种出现了，一些研究人员将其划归为智人。近来发现的例子之一是2007年，北古所古人类学家刘武及同事在广西智人洞发掘出两颗牙齿和一个下颌骨，它们可追溯至10万年前左右。挖掘出的下颌具有典型的现代人类外观特征，但是也保留了北京人的部分古老特征，如体格健壮，下巴突出不明显。
大部分中国古人类学家和少数来自西方的热情拥护者认为，过渡型化石证明北京人是现代亚洲人的祖先。在这个模型——被称为多区域演化或者又称为连续演化附带杂交——的描述里，起源于亚洲直立人的人族与后来来自非洲和欧亚大陆其他地区的人族混种繁衍，他们的后代成为现代东亚人的祖先，吴新智说。
支撑该观点的证据也来自中国发掘的文物。在欧洲和非洲，石器工具随着时间变化发生显著改变，但是在约170万-1万年前，中国的人族一直使用相同类型的简单石器工具。北古所考古学家高星表示，这表明中国人族连续演化，受外部人族影响较小。
政治作怪？
一些西方研究人员表示，中国古生物学家支持连续演化说存在一些民族主义影子。“中国人不接受智人在非洲演化的观点，”一位研究人员说，“他们希望一切都来自中国。”
中国研究人员拒绝此类指控。“这与民族主义毫无关系，”吴新智说。他表示，这完全要看证据——过渡型化石和考古文物。“所有一切都表明在中国发生了由直立人到现代人的连续演化过程。”
但是，大量基因数据表明非洲是现代人类的摇篮，反驳连续演化附带杂交模型。中国人口研究显示，中国人97.4%的基因组成来自非洲的远古现代人，其余来自已经灭绝的人类物种，如尼安德特人和丹尼索瓦人。“如果中国直立人曾有明显贡献，则会反映在基因数据中，”上海复旦大学人口遗传学家李辉说。吴新智反驳表示，未发现中国远古人族的基因贡献，可能是因为尚未能获其DNA。
许多研究人员表示，不采用连续演化附带杂交模型，也有办法解释现存的亚洲化石。举例来说，智人洞的人族可能代表了12万-8万年前早期现代人的出非洲记（请见：go.nature.com/29LhEFm）。以前认为这些人留在中东黎凡特地区，但其实他们可能向东亚扩张，英国牛津大学考古学家Michael Petraglia表示。
还有其他证据支持该假说：在中国湖南省道县一洞穴内挖掘出47颗牙齿化石，外观非常现代（请见：go.nature.com/29NVsWS），和现代人牙齿几乎没有差异。但是，这些化石至少有8万年甚至12万年的历史，去年刘武及同事发表了这一报告。“这些早期移民可能在迁徙途中或在亚洲与古代人类混种繁衍，这可以解释智人洞人所呈现出的原始特征，”Petraglia说。
另一种可能是，中国发现的一些化石，包括在大荔发现的头盖骨，代表神秘的丹尼索瓦人，丹尼索瓦人是通过西伯利亚化石发现的人类物种，具有至少4万年的历史。古生物学家并不知道丹尼索瓦人的长相，但是从其牙齿和骨头中恢复的DNA研究（请见：go.nature.com/29ZKH76）表明，这一古老人类物种也为现代人类基因组做出了贡献（请见：go.nature.com/29UwQfw），尤其是澳大利亚土著居民、巴布亚新几内亚人和波利尼西亚人的——这意味着丹尼索瓦人可能曾广布于亚洲。
英国伦敦大学学院古人类学家María Martinón-Torres是认为中国人族中包括丹尼索瓦人的学者之一。她与北古所研究人员合作，对在河北省许家窑发掘出的化石群进行分析，并在去年发表了分析结果。该化石群包括不完整的下颌和9颗牙齿，时间可追溯至12.5万-10万年前。臼齿庞大，牙根非常强健，牙槽复杂，让人想起丹尼索瓦人，她说。
第三种观点更为激进，这是当Martinón-Torres及同事对世界各地发现的5000多颗牙齿化石进行对比时产生：该团队发现与非洲标本相比，欧亚标本之间的相似性更高。该项工作以及对头盖骨化石的最新解读认为，欧亚人族在相当长的时间内，与非洲人族分开演化。研究人员提出，180万年前离开非洲的第一批人族是现代人的最终起源。他们的后代主要在当时气候条件有利的中东定居下来，后来在过渡型人族的迁徙浪潮中分散于世界各地。欧亚一支走向印度尼西亚，另一支成为尼安德特人和丹尼索瓦人，第三支返回非洲，演化成智人，之后扩散至世界各地。在该模型下，现代人在非洲演化，但是他们的直系先祖起源于中东。
并非所有人都信服。“众所周知，化石解读总是问题多多的，”德国莱比锡马克斯？普朗克演化人类学研究所遗传学家Svante P？？bo说。但是，追溯至人类之初的欧亚化石的DNA有助于揭示哪一种观点——或哪几种观点的综合——是正确的。目前中国正朝着这个方向努力。付巧妹是一位在P？？bo指导下完成博士学位的古遗传学家，去年她回国在北古所建立了一个实验室，以便提取古DNA并测定其序列。她的近期目标之一是了解中国的一些化石是否属于神秘的丹尼索瓦人一族。许家窑发掘出的重要臼齿将是其初期研究目标。“我认为我们在这里已有了‘头号嫌犯’”，她说。
细节依然模糊
尽管对中国化石记录存在不同的解读，但是现已形成共识：亚洲演化史比先前人们了解的更加有趣。不过，具体细节依然模糊不清，因为在亚洲进行挖掘的研究人员少之又少。
而当他们着手挖掘，结果亦是惊人的。2003年，在印度尼西亚弗洛勒斯岛挖掘发现了一种小型人族，研究人员将其命名为佛罗勒斯人，俗名霍比特人（请见：go.nature.com/2a84yBv）。由于特征奇异，该生物至今仍引发争议：它是矮化的直立人，还是从非洲一路来到东南亚并生存至6万年前的更为原始的人类物种。上个月，弗洛勒斯岛传来更多令人惊喜的消息，研究人员在有70万年历史的岩石中发现了类似霍比特人（请见：go.nature.com/29UwHbO）的人族遗骸化石。
显而易见，在亚洲各地挖掘更多化石将有助于填补研究空白。许多古人类学家也呼吁增强对现有材料发现的使用。大部分中国化石——包括一些最优质的标本，如郧县和大荔头盖骨——仅限于屈指可数的中国古生物学家及其合作者可以使用。“借助复制品或CT扫描，令其可为更广泛研究所用，那就太好了，”Stringer说。此外，应该更严格地对化石遗址进行定年，采用多种方法定年更可取，研究人员如此表示。
但是，众人一致认为，作为地球上最大的大陆，亚洲在揭秘人类历史方面还要更多可挖掘的空间。“引力中心正在东移”，Petraglia说。
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