中中新世气候适宜期（Middle Miocene Climatic Optimum），出现于1700~1400万年前的中新世中期，是地质历史时期一次强烈的增温事件。当时大气二氧化碳含量显著高于现今水平，全球年均温较现今高3~7℃，这与目前预测2100年的气候环境存在很大的相似性。因此，了解该适宜期的气候和生物群的变化过程，对预测全球变暖背景下未来气候和生物群的变化具有重要意义，并可以帮助人类更高效地应对未来面临的环境危机。过去是了解未来环境变化的钥匙，而化石无疑是其中最重要的一把钥匙。尽管已经发现了许多中新世中期的化石类群，但我们对该时期热带生物群的了解仍旧非常有限。

中国科学院南京地质古生物研究所王博研究员和史恭乐研究员带领的团队于2010年在福建东南沿海漳浦县佛昙群地层首次发现了漳浦生物群，其地质时代（约1470万年前）恰处于中中新世气候适宜期的晚期。近十年来，王博和史恭乐领导的由多个学科的30位研究人员组成的联合团队，对该生物群的多样性、古生态和古气候意义开展了详细研究。研究结果表明漳浦生物群是一个物种极其丰富的热带季雨林化石库，其中漳浦琥珀生物群是世界四大琥珀生物群之一。该研究为我们了解现代亚洲热带雨林生态系统的演化及其如何响应未来气候变暖提供了参考。相关研究于2021年4月30日在线发表于《科学进展》(Science Advances)。

本研究取得的主要进展和意义如下：

1. 漳浦生物群是一个多样性极高的中新世热带季雨林化石库。研究团队历经10年持续的野外采集工作，获得了25000余枚含虫琥珀和逾5000块植物压型/印痕化石标本。其中，植物叶化石包括蕨类2种，单子叶植物3种，双子叶植物78种；此外还有20余种果实和种子化石。古植物群中多样性最高、化石标本最丰富的类群包括龙脑香科、豆科、樟科和藤黄科。植物化石中其它泛热带分布的科还有番荔枝科、漆树科、橄榄科、大戟科、野牡丹科、桑科、肉豆蔻科和桃金娘科。这些科的植物都是现今东南亚热带雨林的优势类群。

漳浦琥珀来自龙脑香科植物，含有大量的动、植物化石。目前，琥珀中已发现节肢动物（包括昆虫）超过250科；多足纲有马陆、蜈蚣等，蛛形纲有丰富的螨、蜱、蜘蛛、盲蛛和拟蝎。琥珀中昆虫最为丰富，包括至少20目200科；其中最常见的是双翅目，约占总数的55%；其次为膜翅目（各种蜂和蚂蚁）；再次为鞘翅目（甲虫）以及半翅目（蚜虫、蝉、蝽等）。此外，琥珀中还包含有大量羽毛、植物、腹足类和微生物化石。基于已发现的动、植物化石种类，漳浦生物群已成为世界上物种最丰富的新生代热带雨林化石库。

2. 漳浦琥珀保存了大量的动、植物化石，是世界四大琥珀生物群之一。漳浦琥珀生物群是近百年来新发现的最丰富的琥珀生物群。从节肢动物多样性看，漳浦琥珀生物群以250个科居于多样性第三位，低于缅甸克钦琥珀生物群（白垩纪中期，约1亿年前；近600个科）和波罗的海琥珀生物群（始新世，约4800~3400万年前；近600个科），但高于多米尼加琥珀生物群（中新世中期，约2000~1500万年前；约200科）。与其他大部分琥珀不同，漳浦琥珀有精确的地质年龄和古气候数据，可以清晰地了解该琥珀生物群的环境背景。更重要的是，漳浦琥珀生物群也是最丰富的来自科研采集（非商业开采）的琥珀生物群，保留了初始的古生态和埋藏学信息，为其他琥珀生物群的古生态恢复和埋藏学偏差矫正提供了珍贵的对比数据。

我国是化石资源极其丰富的大国。但琥珀（特别是虫珀）作为一种特殊化石，在我国发现很少，广为人知的只有抚顺一个琥珀丰富的产地。在自己的国土上发现世界顶级的琥珀生物群是每一个古昆虫学者的愿望。自从1931年秉志先生首次开展中国琥珀研究，历经数代中国古昆虫学者的努力，在90年后终于实现了此愿望。南古所琥珀研究团队于2014年报道了抚顺琥珀生物群的面貌和组成（Current Biology，2014），使其成为世界上种类最丰富的琥珀生物群之一。该团队还于2018年首次报道了白垩纪晚期缅甸提林琥珀生物群的面貌特征（Nature Communications，2018）。漳浦琥珀生物群是该团队领导完成的第三个经过多学科、系统性研究的琥珀生物群。该发现也彰显了我国是一个琥珀资源富饶的国家。

3. 中新世中期，热带季雨林曾分布至福建南部（北回归线以北）。植物群的区系组成和叶相组成都显示漳浦中中新世植物群代表一个热带季雨林，其叶相组成最类似于现今泰国中部，印度中部和恒河三角洲的植被。植物化石叶相古气候分析显示，漳浦地区中中新世处于热带北缘，年均温22.5 ± 2.4 °C，夏季均温27.1 ± 2.9 °C，冬季均温17.2 ± 3.6 °C，生长季约12个月，生长季降水1929 ± 643 mm，春季是最干旱的季节。叶相分析定量重建的漳浦地区中中新世夏季气温比冬季高约10 °C，低于现今漳浦的气温季节性差异（约15 °C）。但中中新世漳浦地区降水的季节性差异和现今接近。

4. 中新世中期热带生物群的北迁可能强烈影响了东亚生物区系的形成。漳浦生物群含有大量典型的东南亚热带生物类群，例如部分有花植物、苔藓、蜗牛、蜘蛛以及许多蚂蚁、蜜蜂、蟋蟀、甲虫等昆虫目前只分布于东南亚热带雨林地区（甚至大洋洲北部）。在中中新世的温室效应背景下，漳浦地区冬季最低气温明显上升，减弱了冻死效应（winterkills），可能是热带生物群向北迁移的最重要的因素。热带生物群“北伐”运动带来了大量入侵种，并引起了当地生物链、生物地球化学循环和气候条件的变化，可能强烈影响了东亚原有的生物类群，进一步塑造了当今的东亚生物区系。

5. 研究结果支持了“热带雨林是生物多样性的博物馆”的观点。漳浦生物群中绝大部分节肢动物（特别是蚂蚁、蜜蜂、跳虫、蟋蟀、蚊类等）都是现生属，为各类群的分子系统学研究提供了很好的时间校正点。属级阶元的稳定性表明亚洲热带雨林生物群早在1500万年前就达到了现今的生态结构，显示了森林生态系统具有“点断平衡”的演化特征，并支持了“热带雨林是生物多样性的博物馆”的观点。

相关研究成果由中国科学院南京地质古生物研究所、中国科学院大学、中科院西双版纳热带植物园、中科院动物所、中山大学、中国农业大学、首都师范大学、临沂大学、曲阜师范大学、香港大学、英国开放大学、德国哥廷根大学、慕尼黑大学、森肯伯格自然历史博物馆、法国自然历史博物馆、雷恩大学、美国印第安纳大学香槟分校、美国自然历史博物馆、堪萨斯大学、波兰格但斯克大学、黎巴嫩大学组成的国际研究团队共同完成。

“十年磨一剑”，此项研究成果是团队所有人历时十年辛勤劳动和无私奉献的结晶。本研究是漳浦生物群的初步成果，着重展现漳浦生物群的总体面貌，但仍有大量化石需要详细鉴定（例如目前只鉴定了8000余枚虫珀）。研究团队将陆续对一些重要动、植物类群开展深入的分类学、系统发育学和古生态学研究。

该研究工作由中国科学院、科技部和国家自然科学基金委资助。福建省地质调查研究院和漳州滨海火山国家地质公园为本研究的开展提供了重要支持。南古所画师杨定华绘制了生态复原图。

化石爱好者朱利先生发现众多新的琥珀矿点并开展长期收集工作，磨制了2万余枚标本，为本次虫珀研究提供了重要支持。沈华柱先生为漳浦化石收集提供了大量支持。

相关论文：Wang Bo*, Shi Gongle*, Xu Chunpeng, Spicer R.A., Perrichot V., Schmidt A.R., Feldberg K., Heinrichs J., Chény C., Pang Hong, Liu Xingyue, Gao Taiping, Wang Zixi, ？lipiński A., Solórzano-Kraemer M.M., Heads S.W., Thomas M.J., Sadowski E.-M., Szwedo J., Azar D., Nel A., Liu Ye, Chen Jun, Zhang Qi, Zhang Qingqing, Luo Cihang, Yu Tingting, Zheng Daran, Zhang Haichun, Engel M.S. (2021) The mid-Miocene Zhangpu biota reveals an outstandingly rich rainforest biome in East Asia. Science Advances, 7: eabg0625. https://doi.org/10.1126/sciadv.abg0625.

图1：漳浦生物群产地的野外露头和各类化石。

图2：漳浦生物群的代表性植物化石。

图3：漳浦琥珀中代表性植物和动物。

图4：漳浦琥珀中代表性昆虫。

图5：漳浦琥珀中各类蚂蚁。

图6：漳浦生物群生态复原图。